Розвиток зародка людини

Щоб зрозуміти індивідуальні особливості будови людського тіла, необхідно ознайомитися з розвитком людського організму у внутрішньоутробному періоді. Кожна людина має індивідуальні особливості зовнішнього вигляду та внутрішньої будови, наявність яких визначається двома факторами. Перш за все, це спадковість – особливості, успадковані від батьків, а також результат впливу зовнішнього середовища, в якому людина росте, розвивається, навчається, працює.

Індивідуальний розвиток, або розвиток в онтогенезі, відбувається в усі періоди життя – від зачаття до смерті. В онтогенезі людини розрізняють два періоди: до народження (внутрішньоутробний, пренатальний; від грецького natos – народжений) і після народження (позаутробний, постнатальний). У внутрішньоутробному періоді, від зачаття до народження, плід (ембріон) знаходиться в організмі матері. Протягом перших 8 тижнів відбуваються основні процеси формування органів і частин тіла. Цей період називається ембріональним, а організм майбутньої людини – ембріоном (ембріоном). Починаючи з 9-го тижня, коли вже почали проявлятися основні зовнішні ознаки людини, організм називають плодом, а період – фетальним.

Після запліднення (злиття сперматозоїда та яйцеклітини), яке зазвичай відбувається в матковій трубі, зрощені статеві клітини утворюють одноклітинний ембріон – зиготу, яка має всі властивості обох статевих клітин. З цього моменту починається розвиток нового (дочірнього) організму.

Перший тиждень ембріонального розвитку

Це період поділу зиготи на дочірні клітини. Протягом перших 3-4 днів зигота ділиться та одночасно рухається по матковій трубі в бік порожнини матки. В результаті поділу зиготи утворюється багатоклітинний міхур – бластула з порожниною всередині (від грецького blastos – паросток). Стінки цього міхура складаються з двох типів клітин: великих і малих. Стінки міхура – трофобласта – формуються із зовнішнього шару дрібних світлих клітин. Пізніше клітини трофобласта утворюють зовнішній шар оболонок зародка. Більші темні клітини (бластомери) утворюють скупчення – ембріобласт (зародковий вузлик, зачаток зародка), який розташований медіально від трофобласта. З цього скупчення клітин (ембріобласта) розвивається ембріон та прилеглі позазародкові структури (за винятком трофобласта). Між поверхневим шаром (трофобластом) та зародковим вузлом накопичується невелика кількість рідини.

До кінця першого тижня розвитку (6-7 днів вагітності) ембріон імплантується в слизову оболонку матки. Поверхневі клітини ембріона, що утворюють пухирець – трофобласт (від грецького trophe – живлення, trophicus – трофічний, живлячий), виділяють фермент, який розпушує поверхневий шар слизової оболонки матки. Остання вже підготовлена до імплантації в неї ембріона. До моменту овуляції (виходу яйцеклітини з яєчника) слизова оболонка матки стає товстішою (до 8 мм). У ній розростаються маткові залози та кровоносні судини. На трофобласті з'являються численні вирости – ворсинки, що збільшує поверхню його контакту з тканинами слизової оболонки матки. Трофобласт перетворюється на поживну оболонку ембріона, яка називається ворсинчастою оболонкою, або хоріоном. Спочатку хоріон має ворсинки з усіх боків, потім ці ворсинки зберігаються лише на боці, зверненому до стінки матки. У цьому місці з хоріона та прилеглої слизової оболонки матки розвивається новий орган – плацента (місце дитини). Плацента – це орган, який з’єднує організм матері з плодом і забезпечує його харчуванням.

Другий тиждень ембріонального розвитку

Це стадія, коли клітини ембріобласту поділяються на два шари (дві пластинки), з яких утворюються два везикули. Ектобластичний (амніотичний) везикуло, заповнений амніотичною рідиною, утворюється із зовнішнього шару клітин, що прилягають до трофобласта. Ендобластичний (жовтковий) везикуло утворюється з внутрішнього шару клітин зародкового вузла ембріобласта. Зачаток ("тіло") ембріона розташований там, де амніотичний везикуло стикається з жовтковим везикулом. У цей період ембріон являє собою двошаровий щиток, що складається з двох зародкових шарів: зовнішнього - ектодерми (від грецького ektos - зовні, derma - шкіра) та внутрішнього - ентодерми (від грецького ентос - всередині). Ектодерма звернена до амніотичного везикула, а ентодерма - до жовткового везикула. На цій стадії можна визначити поверхні ембріона. Дорсальна поверхня прилягає до амніотичного мішка, а вентральна - до жовткового мішка. Порожнина трофобласта навколо амніотичного та жовткового мішків пухко заповнена тяжами позаембріональних мезенхімних клітин. До кінця 2-го тижня ембріон має лише 1,5 мм завдовжки. У цей період ембріональний щиток потовщується у своїй задній (каудальній) частині. Тут починають розвиватися осьові органи (хордова, нервова трубка).

Третій тиждень ембріонального розвитку

Період формування тришарового щитка. Клітини зовнішнього, ектодермального, шару ембріонального щитка зміщуються до його заднього кінця, в результаті чого утворюється гребінь, витягнутий у напрямку осі ембріона. Цей клітинний тятив називається первинною смужкою. У головній (передній) частині первинної смужки клітини ростуть і розмножуються швидше, в результаті чого утворюється невелике піднесення - первинний вузол (вузлик Гензена). Первинна смужка визначає двосторонню симетрію тіла ембріона, тобто його праву та ліву сторони. Розташування первинного вузла вказує на краніальний (головний) кінець тіла ембріона.

В результаті швидкого росту первинної смужки та первинного вузла, клітини яких розростаються в сторони між ектодермою та ентодермою, утворюється середній зародковий шар – мезодерма. Клітини мезодерми, розташовані між шарами щитка, називаються внутрішньоембріональною мезодермою, а ті, що мігрують за її межі, – позаембріональною мезодермою.

Деякі клітини мезодерми в межах первинного вузла особливо активно ростуть вперед, утворюючи головний (хордальний) відросток. Цей відросток проникає між зовнішнім і внутрішнім шарами від голови до хвостового кінця ембріона та утворює клітинний тятиву - спинну струну (хорду). Головна (черепна) частина ембріона росте швидше, ніж хвостова (хвостова), яка разом з ділянкою первинного горбка ніби відступає назад. Наприкінці 3-го тижня перед первинним горбком у зовнішньому зародковому шарі виділяється поздовжня смужка активно зростаючих клітин - нервова пластинка. Ця пластинка незабаром вигинається, утворюючи поздовжню борозенку - нервову борозенку. У міру поглиблення борозни її краї потовщуються, зближуються та зростаються, замикаючи нервову борозенку в нервову трубку. Згодом з нервової трубки розвивається вся нервова система. Ектодерма замикається над утвореною нервовою трубкою та втрачає з нею зв'язок.

У цей же період із задньої частини внутрішнього (ендодермального) шару ембріонального щитка проникає в позаембріональну мезенхіму (так звану амніотичну ніжку) пальцеподібний виріст – алантоїс, але не виконує жодних специфічних функцій у людини. Вздовж алантоїса від ембріона через амніотичну ніжку до ворсинок хоріона ростуть кровоносні пупкові (плацентарні) судини. Тяж, що містить кровоносні судини, що з'єднує ембріон з позаембріональними оболонками (плацентою), утворює черевну ніжку. Таким чином, до кінця 3-го тижня ембріон людини має вигляд тришарового щитка. В області зовнішнього ембріонального шару видно нервову трубку, а глибше – спинний струни, тобто з'являються осьові органи ембріона людини.

Четвертий тиждень ембріонального розвитку

Це період, коли зародок, що має вигляд тришарового щитка, починає згинатися в поперечному та поздовжньому напрямках. Зародковий щиток стає опуклим, а його краї відмежовані від амніону глибокою борозенкою - тулубовою складкою. Тіло зародка перетворюється з плоского щитка на тривимірне, екзодерма покриває тіло зародка з усіх боків.

Ентодерма, яка знаходиться всередині тіла ембріона, згортається в трубку та утворює ембріональний зачаток майбутнього кишечника. Вузький отвір, через який ембріональний кишечник сполучається з жовтковим мішком, пізніше перетворюється на пупкове кільце. Ентодерма утворює епітелій та залози травного та дихального трактів. Ектодерма утворює нервову систему, епідерміс шкіри та її похідних, епітеліальну вистилку ротової порожнини, анальний відділ прямої кишки та піхву. Мезодерма дає початок внутрішнім органам (крім похідних ентодерми), серцево-судинній системі, органам опорно-рухового апарату (кісткам, суглобам, м'язам) та самій шкірі.

Ембріональний (первинний) кишечник спочатку замкнутий спереду та ззаду. У передньому та задньому кінцях тіла ембріона з'являються вплетення ектодерми - ротова ямка (майбутня ротова порожнина) та анальна (задньоямкова) ямка. Між порожниною первинного кишечника та ротовою ямкою є двошарова (ектодерма та ентодерма) передня (орофарингеальна) пластинка (мембрана), між кишечником та задньоямковою ямкою - клоакальна (анальна) пластинка (мембрана), також двошарова. Передня (орофарингеальна) мембрана проривається на 4-му тижні розвитку. На 3-му місяці проривається задня (анальна) мембрана.

В результаті вигину тіло ембріона оточується вмістом амніотичної оболонки – амніотичною рідиною, яка виконує роль захисного середовища, оберігаючи ембріон від пошкоджень, насамперед механічних (струсування). Жовтковий мішок відстає в рості та на 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку виглядає як невеликий мішечок, а потім повністю редукується. Черевна ніжка подовжується, стає відносно тонкою і пізніше отримує назву пуповини.

Протягом 4-го тижня триває диференціація мезодерми, яка розпочалася наприкінці 3-го тижня ембріонального розвитку. Дорсальна частина мезодерми, розташована з боків хорди, утворює парні виступи – соміти. Соміти сегментовані, тобто поділені на метамерно розташовані відділи. Тому дорсальна частина мезодерми називається сегментованою. Сегментація сомітів відбувається поступово у напрямку спереду назад. На 20-й день формується 3-тя пара сомітів, до 30-го дня їх вже 30, а на 35-й день – 43-44 пари. Вентральна частина мезодерми не розділена на сегменти, а представлена з кожного боку двома пластинками (несегментована частина мезодерми). Медіальна (вісцеральна) пластинка прилягає до ентодерми (первинної кишки) і називається спланхноплеврою, латеральна (зовнішня) пластинка прилягає до стінки тіла ембріона, до ектодерми, і називається соматоплеврою. Епітеліальний покрив серозних оболонок (мезотелій), а також власна пластинка серозних оболонок та субсерозна основа розвиваються зі спланхноплеври та соматоплеври. Мезенхіма спланхноплеври також йде на побудову всіх шарів травного тракту, крім епітелію та залоз, які утворюються з ентодерми. Ентодерма дає початок залозам стравоходу, шлунку, печінки з жовчними протоками, залозистій тканині підшлункової залози, епітеліальному покриву та залозам органів дихання. Простір між пластинками несегментованої частини мезодерми переходить у порожнину тіла ембріона, яка поділяється на черевну, плевральну та перикардіальну порожнини.

Мезодерма на межі між сомітами та спланхноплеврою утворює нефротоми (сегментарні ніжки), з яких розвиваються канальці первинної нирки. З дорсальної частини мезодерми формуються три зачатки – соміти. Вентромедіальна частина сомітів – склеротом – використовується для побудови скелетогенної тканини, яка дає початок кісткам і хрящам осьового скелета – хребту. Латерально від нього розташований міотом, з якого розвиваються поперечно-смугасті скелетні м’язи. У дорсолатеральній частині соміта розташований дерматом, з тканини якого утворюється сполучнотканинна основа шкіри – дерма.

На 4-му тижні в головному відділі з кожного боку ембріона з ектодерми формуються зачатки внутрішнього вуха (спочатку слухові ямки, потім слухові міхурці) та майбутній кришталик ока, який розташований над латеральним випинанням мозку - зоровим міхуром. Одночасно трансформуються вісцеральні відділи голови, що групуються навколо ротової затоки у вигляді лобових та верхньощелепних відростків. Каудально до цих відростків видно контури нижньощелепної та під'язикової (під'язикової) вісцеральних дуг.

На передній поверхні тіла ембріона виділяється серцевий горбок, а за ним — печінковий. Заглиблення між цими горбками вказує на місце формування поперечної перегородки — одного із зачатків діафрагми.

Каудально від печінкового горбка розташована вентральна ніжка, яка містить великі кровоносні судини та з'єднує ембріон з плацентою (пуповиною).

Період з 5-го по 8-й тиждень розвитку ембріона

Період розвитку органів (органогенез) і тканин (гістогенез). Це період раннього розвитку серця, легень, ускладнення будови кишкової трубки, формування вісцеральних і зябрових дуг, формування капсул органів чуття. Нервова трубка повністю замикається і розширюється в головному відділі (майбутньому мозку). У віці приблизно 31-32 днів (5-й тиждень, довжина ембріона 7,5 см) з'являються плавцеподібні зачатки (бруньки) рук на рівні нижнього шийного та 1-го грудного сегментів тіла. До 40-го дня формуються зачатки ніг (на рівні нижнього поперекового та верхнього крижового сегментів).

На 6-му тижні помітні зачатки зовнішнього вуха, а з кінця 6-го по 7-й тиждень - пальці рук, а потім і ніг.

До кінця 7-го тижня починають формуватися повіки. Завдяки цьому очі окреслюються чіткіше. На 8-му тижні завершується закладка органів ембріона. З 9-го тижня, тобто з початку 3-го місяця, ембріон набуває вигляду людини і називається плодом.

Період розвитку ембріона від 3 до 9 місяців

Починаючи з третього місяця і протягом усього внутрішньоутробного періоду відбувається ріст і подальший розвиток сформованих органів і частин тіла. Одночасно починається диференціація зовнішніх статевих органів. Закладаються нігті. З кінця п'ятого місяця стають помітними брови та вії. На сьомому місяці відкриваються повіки, а в підшкірній клітковині починає накопичуватися жир. На дев'ятому місяці народжується плід. Вікові особливості розвитку окремих органів і систем органів описані у відповідних розділах підручника.