Розвиток нервової системи у homo sapiens

Нервова система людини розвивається із зовнішнього зародкового шару – ектодерми. У дорсальних відділах тіла ембріона диференціюючі ектодермальні клітини утворюють медулярну (нервову) пластинку. Остання спочатку складається з одного шару клітин, які згодом диференціюються на спонгіобласти (з яких розвивається опорна тканина – нейроглія) та нейробласти (з яких розвиваються нервові клітини). Через те, що інтенсивність проліферації клітин у різних частинах медулярної пластинки неоднакова, остання провисає і постійно приймає форму борозни або жолоба. Ріст бічних відділів цієї нервової (медулярної) борозни призводить до зближення її країв, а потім до злиття. Таким чином, нервова борозна, замикаючись у своїх дорсальних відділах, перетворюється на нервову трубку. Злиття спочатку відбувається в передньому відділі, трохи відступаючи від переднього кінця нервової трубки. Потім зростаються задні, каудальні, її відділи. На передньому та задньому кінцях нервової трубки залишаються невеликі незрощені ділянки – нейропори. Після злиття дорсальних відділів нервова трубка відщипується від ектодерми та занурюється в мезодерму.

У період формування нервова трубка складається з трьох шарів. Внутрішній шар згодом розвивається в епендимальну вистилку порожнин шлуночків головного мозку та центрального каналу спинного мозку, а середній («мантійний») шар розвивається в сіру речовину мозку. Зовнішній шар, майже позбавлений клітин, перетворюється на білу речовину мозку. Спочатку всі стінки нервової трубки мають однакову товщину. Згодом бічні відділи трубки розвиваються інтенсивніше, стаючи все більш товстими. Вентральна та дорсальна стінки відстають у рості та поступово занурюються між інтенсивно розвиваючимися бічними відділами. В результаті цього занурення формуються дорсальна та вентральна поздовжні серединні борозни майбутнього спинного мозку та довгастого мозку.

На внутрішній поверхні кожної з бічних стінок утворені неглибокі поздовжні прикордонні борозни, які поділяють бічні відділи трубки на основну (вентральну) та крилоподібну (дорсальну) пластинки.

Основна пластинка служить зачатком, з якого формуються передні стовпчики сірої речовини та прилегла до неї біла речовина. Відростки нейронів, що розвиваються в передніх стовпчиках, виходять (ростуть) зі спинного мозку, утворюючи передні (рухові) корінці спинномозкових та черепних нервів. Задні стовпчики сірої речовини та прилегла до неї біла речовина розвиваються з крилатої пластинки. Ще на стадії нервової борозни в її бічних відділах виділяються клітинні тяжі, які називаються спинномозковими гребенями. Під час формування нервової трубки два гребені, зливаючись, утворюють гангліозну пластинку, розташовану дорсально до нервової трубки, між останньою та ектодермою. Згодом гангліозна пластинка зміщується до латеральної поверхні нервової трубки та перетворюється наспинномозкові ганглії та сенсорні ганглії черепних нервів, що відповідають кожному сегменту тіла . Клітини, що мігрують з гангліозних пластинок, також служать зачатками для розвитку периферичних відділів вегетативної нервової системи.

Після відокремлення гангліозної пластинки нервова трубка помітно потовщується на головному кінці. Ця розширена частина служить зачатком мозку. Решта відділів нервової трубки згодом перетворюються на спинний мозок. Нейробласти, розташовані у формуються спинномозкових гангліях, мають вигляд біполярних клітин. У процесі подальшої диференціації нейробластів відділи двох його відростків, розташованих у безпосередній близькості до тіла клітини, зливаються в один Т-подібний відросток, який потім ділиться. Таким чином, клітини спинномозкових гангліїв набувають псевдоуніполярної форми. Центральні відростки цих клітин спрямовані до спинного мозку та утворюють задній (сенсорний) корінець. Інші відростки псевдоуніполярних клітин ростуть від вузлів до периферії, де мають рецептори різних типів.

На ранніх стадіях ембріонального розвитку нервова трубка простягається по всій довжині тіла. Через скорочення каудальних відділів нервової трубки нижній кінець майбутнього спинного мозку поступово звужується, утворюючи термінальну (кінцеву) нижку. Приблизно протягом 3 місяців внутрішньоутробного розвитку довжина спинного мозку дорівнює довжині хребетного каналу. Згодом ріст хребетного стовпа відбувається інтенсивніше. Через фіксацію мозку в порожнині черепа найбільш помітне відставання в рості нервової трубки спостерігається в її каудальних відділах. Розбіжність у рості хребетного стовпа та спинного мозку призводить до своєрідного «сходження» нижнього кінця останнього. Так, у новонародженого нижній кінець спинного мозку розташований на рівні III поперекового хребця, а у дорослої людини – на рівні I-II поперекових хребців. Корінці спинномозкових нервів та спинномозкових гангліїв формуються досить рано, тому «підйом» спинного мозку призводить до подовження корінців та зміни їхнього напрямку з горизонтального на косий і навіть вертикальний (поздовжній по відношенню до спинного мозку). Корінці каудальних (нижніх) сегментів спинного мозку, прямуючи вертикально до крижових отворів, утворюють пучок корінців навколо кінцевої нитки – так званий кінський хвіст.

Головний відділ нервової трубки є зачатком, з якого розвивається мозок. У 4-тижневих ембріонів мозок складається з трьох мозкових міхурців, розділених один від одного невеликими перетяжками в стінках нервової трубки. Це прозенцефалон - передній мозок, мезенцефалон - середній мозок і ромбенцефалон - ромбоподібний (задній мозок). До кінця 4-го тижня з'являються ознаки диференціації переднього мозкового міхура в майбутні теленцефалон і проміжний мозок. Невдовзі після цього ромбоподібний мозок поділяється на задній мозок (метенцефалон) і довгастий мозок (мієленцефалон, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Одночасно з формуванням п'яти мозкових міхурців нервова трубка в головному відділі утворює кілька вигинів у сагітальній площині. Тім'яний вигин з'являється раніше за інші, його опуклість спрямована в дорсальний бік і розташований в області середнього мозкового міхура. Потім, на межі заднього мозкового міхура та зачатка спинного мозку, виділяється потиличний вигин, його опуклість також спрямована в дорсальний бік. Третій вигин, мостовий вигин, звернений вентрально, з'являється між двома попередніми в області заднього мозку. Цей останній вигин розділяє ромбенцефалон, як зазначалося раніше, на два відділи (везикули): довгастий мозок і задній мозок, що складається з варола та дорсально розташованого мозочка. Загальна порожнина ромбенцефалону перетворюється на четвертий шлуночок, який у своїх задніх відділах сполучається з центральним каналом спинного мозку та з міжмозковим простором. Кровоносні судини розростаються над тонким одношаровим дахом четвертого шлуночка, що формується. Разом з верхньою стінкою четвертого шлуночка, що складається лише з одного шару епендимальних клітин, вони утворюють судинну оболонку четвертого шлуночка (plexus choroideus ventriculi quarti). У передніх відділах водопровід середнього мозку відкривається в порожнину четвертого шлуночка, яка є порожниною середнього мозку. Стінки нервової трубки в області міхура середнього мозку потовщуються більш рівномірно. З вентральних відділів нервової трубки тут розвиваються мозкові ніжки, а з дорсальних відділів - пластинка даху середнього мозку. Передній мозковий міхур зазнає найскладніших перетворень під час розвитку.

У проміжному мозку (його задній частині) бічні стінки досягають найбільшого розвитку, значно потовщуючи та утворюючи таламуси (зорові горбики). З бічних стінок проміжного мозку, виступаючи вбік, утворюються очні міхури, кожен з яких згодом перетворюється на сітківку (ретикулярну оболонку) очного яблука та зоровий нерв. Тонка дорсальна стінка проміжного мозку зростається з судинною оболонкою, утворюючи дах третього шлуночка, що містить судинне сплетення. У дорсальній стінці також з'являється сліпий непарний відросток, який згодом перетворюється на шишкоподібне тіло, або епіфіз. В області тонкої нижньої стінки утворюється ще один непарний випинання, що перетворюється на сірий горбок, лійку та задню частку гіпофіза.

Порожнина проміжного мозку утворює третій шлуночок мозку, який сполучається з четвертим шлуночком через водопровід середнього мозку.

Кінцевий мозок, що складається з непарного мозкового міхура на ранніх стадіях розвитку, згодом, завдяки переважному розвитку бічних відділів, перетворюється на два міхури - майбутні півкулі великого мозку. Спочатку непарна порожнина кінцевого мозку також поділяється на дві частини, кожна з яких повідомляється з порожниною третього шлуночка через міжшлуночковий отвір. Порожнини розвиваючихся півкуль великого мозку перетворюються на бічні шлуночки мозку, які мають складну конфігурацію.

Інтенсивний ріст півкуль великого мозку призводить до того, що вони поступово покривають зверху та з боків не тільки проміжний мозок і середній мозок, а й мозочок. На внутрішній поверхні стінок формуються правої та лівої півкуль, в області їхньої основи, утворюється випинання (потовщення стінки), в товщі якого розвиваються вузли основи мозку - базальні (центральні) ядра. Тонка медіальна стінка кожного латерального міхура (кожної півкулі) разом із судинною оболонкою інвертується в бічний шлуночок і утворює судинне сплетення бічного шлуночка. В області тонкої передньої стінки, яка є продовженням термінальної (прикордонної) пластинки, розвивається потовщення, яке згодом переходить у мозолисте тіло та передню спайку мозку, з'єднуючи обидві півкулі між собою. Нерівномірний та інтенсивний ріст стінок міхурців півкуль призводить до того, що спочатку на їх гладкій зовнішній поверхні в певних місцях виникають заглиблення, що утворюють борозни півкуль великого мозку. Глибокі постійні борозни з'являються раніше за інші, і першою серед них утворюється латеральна (Сільвієва) борозна. За допомогою таких глибоких борозен кожна півкуля поділяється на виступи - звивини - великого мозку.

Зовнішні шари стінок бульбашок півкуль утворюються сірою речовиною, що розвивається тут – корою головного мозку. Борозни та звивини значно збільшують поверхню кори головного мозку. До моменту народження дитини півкулі її головного мозку мають усі основні борозни та звивини. Після народження в різних частинах півкуль з’являються дрібні, непостійні борозни, які не мають назв. Їх кількість та розташування визначають різноманітність варіантів та складність рельєфу півкуль головного мозку.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]