Функціональна морфологія нервової системи

Складна функція нервової системи ґрунтується на її особливій морфології.

У внутрішньоутробному періоді нервова система формується та розвивається раніше і швидше за інші органи та системи. Водночас формування та розвиток інших органів і систем відбувається синхронно з розвитком певних структур нервової системи. Цей процес системогенезу, на думку П. К. Анохіна, призводить до функціонального дозрівання та взаємодії різнорідних органів і структур, що забезпечує виконання дихальної, харчової, рухової та інших функцій життєзабезпечення організму в постнатальному періоді.

Морфогенез нервової системи можна поділити на власне морфогенез, тобто послідовне виникнення нових структур нервової системи у відповідні терміни гестації, це лише внутрішньоутробний процес, та функціональний морфогенез. Власне морфогенез включає подальший ріст, розвиток нервової системи зі збільшенням маси та об'єму окремих структур, що зумовлено не збільшенням кількості нервових клітин, а розростанням їх тіл та відростків, процесами мієлінізації та проліферацією гліальних та судинних елементів. Ці процеси частково тривають протягом усього періоду дитинства.

Мозок новонародженої людини є одним з найбільших органів і важить 340-400 г. А. Ф. Тур вказував, що мозок хлопчиків важчий за мозок дівчаток на 10-20 г. До одного року мозок важить близько 1000 г. До дев'яти років мозок важить в середньому 1300 г, а останні 100 г він набуває у віці між дев'ятьма та 20 роками.

Функціональний морфогенез починається та закінчується пізніше, ніж власне морфогенез, що призводить до тривалішого періоду дитинства у людей порівняно з тваринами.

Торкаючись питань розвитку мозку, необхідно відзначити праці Б. Н. Клоссовського, який розглядав цей процес у зв'язку з розвитком систем, що його живлять, - спинномозкової рідини та кровоносної системи. Крім того, простежується чітка відповідність між розвитком нервової системи та утвореннями, що її захищають - оболонками, кістковими структурами черепа та хребта тощо.

Морфогенез

В процесі онтогенезу елементи нервової системи людини розвиваються з ембріональної ектодерми (нейрони та нейроглія) та мезодерми (мембрани, судини, мезоглія). До кінця 3-го тижня розвитку ембріон людини має вигляд овальної пластинки довжиною близько 1,5 см. У цей час з ектодерми формується нервова пластинка, яка розташована поздовжньо вздовж дорсального боку ембріона. В результаті нерівномірного розмноження та ущільнення нейроепітеліальних клітин середня частина пластинки провисає та з'являється нервова борозна, яка заглиблюється в тіло ембріона. Невдовзі краї нервової борозни змикаються, і вона перетворюється на нервову трубку, ізольовану від шкірної ектодерми. З кожного боку нервової борозни виділяється група клітин; вона утворює суцільний шар між нервовими складками та ектодермою - гангліозну пластинку. Вона служить вихідним матеріалом для клітин сенсорних нервових вузлів (черепних, спинномозкових) та вузлів вегетативної нервової системи.

У сформованій нервовій трубці можна виділити три шари: внутрішній епендимальний шар - його клітини активно діляться мітотично, середній шар - мантійний (плащ) - його клітинний склад поповнюється як за рахунок мітотичного поділу клітин цього шару, так і в результаті їх переміщення з внутрішнього епендимального шару; зовнішній шар, який називається крайовою вуаллю (утворений відростками клітин двох попередніх шарів).

Згодом клітини внутрішнього шару трансформуються в циліндричні епендимальні (гліальні) клітини, що вистилають центральний канал спинного мозку. Клітинні елементи мантійного шару диференціюються у двох напрямках. З них виникають нейробласти, які поступово трансформуються в зрілі нервові клітини, та спонгіобласти, які дають початок різним типам нейрогліальних клітин (астроцити та олігодендроцити).

Нейробласти » спонгіобласти розташовані в особливому утворенні – зародковому матриксі, яке з’являється до кінця 2-го місяця внутрішньоутробного життя, і розташовуються в області внутрішньої стінки мозкового міхура.

До 3-го місяця внутрішньоутробного життя починається міграція нейробластів до місця призначення. Спочатку мігрує спонгіобласт, а потім нейробласт рухається вздовж відростка гліальної клітини. Міграція нейронів триває до 32-го тижня внутрішньоутробного життя. Під час міграції нейробласти також ростуть і диференціюються в нейрони. Різноманітність структури та функцій нейронів така, що досі не до кінця підраховано, скільки типів нейронів існує в нервовій системі.

У міру диференціації нейробласта змінюється субмікроскопічна структура його ядра та цитоплазми. У ядрі з'являються ділянки різної електронної щільності у вигляді ніжних зерен та ниток. У цитоплазмі у великій кількості виявляються широкі цистерни та вужчі канали ендоплазматичного ретикулуму, збільшується кількість рибосом, а пластинчастий комплекс досягає гарного розвитку. Тіло нейробласта поступово набуває грушоподібної форми, а з його загостреного кінця починає розвиватися відросток – нейрит (аксон). Пізнішедиференціюються інші відростки – дендрити. Нейробласти перетворюються на зрілі нервові клітини – нейрони (термін «нейрон» для позначення сукупності тіла нервової клітини з аксоном та дендритами запропонував В. Вальдейр у 1891 році). Нейробласти та нейрони діляться мітотично під час ембріонального розвитку нервової системи. Іноді картину мітотичного та амітотичного поділу нейронів можна спостерігати в постембріональному періоді. Нейрони розмножуються in vitro, за умов культивування нервової клітини. Наразі можливість поділу деяких нервових клітин можна вважати встановленою.

До моменту народження загальна кількість нейронів досягає 20 мільярдів. Разом із ростом і розвитком нейробластів і нейронів починається запрограмована загибель нервових клітин – апоптоз. Апоптоз найінтенсивніше відбувається після 20 років, і першими гинуть клітини, які не включені в роботу і не мають функціональних зв'язків.

Коли порушується геном, що регулює час виникнення та швидкість апоптозу, гинуть не окремі клітини, а окремі системи нейронів, які гинуть синхронно, що проявляється цілим спектром різних дегенеративних захворювань нервової системи, що передаються у спадок.

З нервової (медулярної) трубки, яка тягнеться паралельно хорді та дорсально від неї праворуч і ліворуч, виступає розсічена гангліозна пластинка, що утворює спинномозкові ганглії. Одночасна міграція нейробластів з медулярної трубки тягне за собою формування симпатичних прикордонних стовбурів з паравертебральними сегментарними гангліями, а також превертебральними, позаорганними та інтрамуральними нервовими гангліями. Відростки клітин спинного мозку (мотонейрони) підходять до м'язів, відростки клітин симпатичних гангліїв поширюються у внутрішні органи, а відростки клітин спинномозкових гангліїв проникають у всі тканини та органи ембріона, що розвивається, забезпечуючи їх аферентну іннервацію.

Під час розвитку головного кінця нервової трубки принцип метамерії не спостерігається. Розширення порожнини нервової трубки та збільшення маси клітин супроводжуються утворенням первинних мозкових везикул, з яких згодом формується мозок.

До 4-го тижня ембріонального розвитку на головному кінці нервової трубки формуються 3 первинні мозкові міхури. Для уніфікації в анатомії прийнято використовувати такі позначення, як «сагітальний», «лобовий», «дорсальний», «вентральний», «ростральний» тощо. Найбільш ростральною частиною нервової трубки є передній мозок (prosencephalon), за ним йдуть середній мозок (mesencecephalon) і задній мозок (rombencephalon). Згодом (на 6-му тижні) передній мозок поділяється ще на 2 мозкові міхури: теленцефалон - півкулі великого мозку та деякі базальні ядра, і проміжний мозок. З кожного боку проміжного мозку виростає зоровий міхур, з якого формуються нервові елементи очного яблука. Зорова чашка, утворена цим виростом, викликає зміни в ектодермі, що лежить безпосередньо над нею, що призводить до виникнення кришталика.

У процесі розвитку в середньому мозку відбуваються значні зміни, пов'язані з формуванням спеціалізованих рефлекторних центрів, пов'язаних із зором, слухом, а також больовою, температурною та тактильною чутливістю.

Ромбенцефалон поділяється на задній мозок (мефенцефалон), який включає мозочок і міст, і довгастий мозок (мієлонецефалон або довгастий мозок).

Швидкість росту окремих частин нервової трубки варіюється, внаслідок чого вздовж її ходу утворюється кілька вигинів, які зникають під час подальшого розвитку ембріона. В області з'єднання середнього мозку та проміжного мозку зберігається вигин стовбура мозку під кутом 90".

До 7-го тижня смугасте тіло та таламус добре виражені в півкулях великого мозку, воронка гіпофіза та заглиблення Ратке змикаються, і починає проявлятися судинне сплетення.

До 8-го тижня в корі головного мозку з'являються типові нервові клітини, стають помітними нюхові частки, чітко видно тверду мозкову оболонку, м'яку мозкову оболонку та павутинну оболонку.

До 10-го тижня (довжина ембріона становить 40 мм) формується остаточна внутрішня структура спинного мозку.

До 12-го тижня (довжина ембріона становить 56 мм) виявляються спільні риси в будові мозку, характерні для людини. Починається диференціація нейрогліальних клітин, у спинному мозку видно шийні та поперекові потовщення, з'являються кінський хвіст та кінцева нитка спинного мозку.

До 16-го тижня (довжина ембріона становить 1 мм) стають помітними частки мозку, півкулі покривають більшу частину поверхні мозку, з'являються горбки чотириголового тіла; мозочок стає більш вираженим.

До 20-го тижня (довжина ембріона становить 160 мм) починається формування спайок (комісур) та мієлінізація спинного мозку.

Типові шари кори головного мозку видно до 25-го тижня, борозни та звивини мозку формуються до 28-го - 30-го тижня; мієлінізація мозку починається з 36-го тижня.

До 40-го тижня розвитку всі основні звивини мозку вже існують; зовнішній вигляд борозен ніби нагадує їх схематичний ескіз.

На початку другого року життя ця схематичність зникає і з'являються відмінності через утворення дрібних безіменних борозенок, які помітно змінюють загальну картину розподілу основних борозенок та звивин.

Мієлінізація нервових структур відіграє важливу роль у розвитку нервової системи. Цей процес упорядкований відповідно до анатомічних та функціональних особливостей систем волокон. Мієлінізація нейронів свідчить про функціональну зрілість системи. Мієлінова оболонка є своєрідним ізолятором для біоелектричних імпульсів, що виникають у нейронах під час збудження. Вона також забезпечує швидше проведення збудження по нервових волокнах. У центральній нервовій системі мієлін виробляється олігодендрогліоцитами, розташованими між нервовими волокнами білої речовини. Однак деяка кількість мієліну синтезується олігодендрогліоцитами в сірій речовині. Мієлінізація починається в сірій речовині поблизу тіл нейронів і рухається вздовж аксона в білу речовину. Кожен олігодендрогліоцит бере участь в утворенні мієлінової оболонки. Вона огортає окрему ділянку нервового волокна послідовними спіральними шарами. Мієлінова оболонка переривається вузлами Ранв'є. Мієлінізація починається на 4-му місяці внутрішньоутробного розвитку і завершується після народження. Деякі волокна мієлінізуються лише протягом перших років життя. Під час ембріогенезу мієлінізуються такі структури, як пре- та постцентральна звивини, п'яткова борозна та прилеглі до неї частини кори головного мозку, гіпокамп, таламостріопаллідальний комплекс, вестибулярні ядра, нижні оливки, черв'як мозочка, передні та задні роги спинного мозку, висхідні аферентні системи латеральних та задніх канатиків, деякі низхідні еферентні системи латеральних канатиків тощо. Мієлінізація волокон пірамідної системи починається в останній місяць внутрішньоутробного розвитку та триває протягом першого року життя. У середній та нижній лобових звивинах, нижній тім'яній часточці, середній та нижній скроневих звивинах мієлінізація починається лише після народження. Вони формуються першими, пов'язані зі сприйняттям сенсорної інформації (сенсомоторна, зорова та слухова кора) та зв'язуються з підкірковими структурами. Це філогенетично старіші частини мозку. Ділянки, в яких мієлінізація починається пізніше, є філогенетично молодшими структурами та пов'язані з формуванням внутрішньокіркових зв'язків.

Таким чином, нервова система в процесах філо- та онтогенезу проходить тривалий шлях розвитку і є найскладнішою системою, створеною еволюцією. За М. І. Аствацатуровим (1939), сутність еволюційних закономірностей полягає в наступному. Нервова система виникає та розвивається в процесі взаємодії організму із зовнішнім середовищем, вона позбавлена жорсткої стійкості та змінюється і безперервно вдосконалюється в процесах філо- та онтогенезу. В результаті складного та рухомого процесу взаємодії організму із зовнішнім середовищем виробляються, вдосконалюються та закріплюються нові умовні рефлекси, що лежать в основі формування нових функцій. Розвиток і закріплення більш досконалих та адекватних реакцій і функцій є результатом дії зовнішнього середовища на організм, тобто його адаптації до заданих умов існування (адаптації організму до середовища). Функціональна еволюція (фізіологічна, біохімічна, біофізична) відповідає морфологічній еволюції, тобто новонабуті функції поступово закріплюються. З появою нових функцій давні не зникають; виробляється певна субординація давніх та нових функцій. Коли зникають нові функції нервової системи, проявляються її давні функції. Тому багато клінічних ознак захворювання, що спостерігаються при пошкодженні еволюційно молодших частин нервової системи, проявляються у функціонуванні більш давніх структур. При виникненні захворювання відбувається своєрідне повернення до нижчої стадії філогенетичного розвитку. Прикладом може бути посилення глибоких рефлексів або поява патологічних рефлексів при знятті регулюючого впливу кори головного мозку. Найбільш вразливими структурами нервової системи є філогенетично молодші частини, зокрема, кора півкуль та кора головного мозку, в яких захисні механізми ще не розвинені, тоді як у філогенетично давніх частинах протягом тисячоліть взаємодії із зовнішнім середовищем сформувалися певні механізми протидії його факторам. Філогенетично молодші структури мозку мають меншу здатність до відновлення (регенерації).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]