Функціональна морфологія нервової системи

В основі складної функції нервової системи лежить її особлива морфологія.

У внутрішньоутробному періоді нервова система формується і розвивається раніше і швидше, ніж інші органи і системи. Разом з тим закладка і розвиток інших органів і систем йде синхронно з розвитком певних структур нервової системи. Цей процес системогенеза, по П. К. Анохін, призводить до функціонального дозрівання і взаємодії різнорідних органів і структур, що забезпечує виконання дихальної, харчової, рухової та інших функції життєзабезпечення організму в постнатальний період.

Морфогенез нервової системи можна умовно розділити на власне морфогенез, т. З. Послідовне виникнення нових структур нервової системи у відповідний термін гестації, це процес тільки внутрішньоутробний, і функціональний морфогенез. Власне морфогенез включає в себе і подальше зростання, розвиток нервової системи зі збільшенням маси і об'єму окремих структур, що обумовлено не збільшенням числа нервових клітин, а зростанням їхніх тіл і відростків, процесами мієлінізації, проліферацією гліальних і судинних елементів. Ці процеси частково тривають весь період дитинства.

Головний мозок новонародженого людини - один з найбільших органів і важить 340-400 р А. Ф. Тур вказав, що мозок хлопчиків важче, ніж дівчаток, на 10-20 м До однорічного віку вага мозку становить близько 1000 м до дев'яти років головний мозок в середньому важить 1300 г, а останні 100 він набуває в період від дев'яти до 20 років.

Функціональний морфогенез починається і закінчується пізніше власне морфогенезу, що веде до більш тривалого періоду дитинства у людини в порівнянні з тваринами.

Торкаючись питань розвитку мозку, слід зазначити роботи Б. Н. Клоссовскі, який розглядав цей процес у зв'язку з розвитком живлять його систем - лікворної і кровоносної. Крім того, простежується чітке відповідність розвитку нервової системи і оберігають її утворенні - оболонок, кісткових структур черепа і хребта і ін.

Морфогенез

В онтогенезі елементи нервової системи людини розвиваються з ембріональної ектодерми (нейрони і нейроглії) і мезодерми (оболонки, судини, мезоглею). Уже до кінця 3-го тижня розвитку людський ембріон має вигляд овальної пластинки близько 1,5 см в довжину. В цей час з ектодерми формується нервова пластинка, яка розташовується поздовжньо по спинному боці зародка. В результаті нерівномірного розмноження і ущільнення нейроепітеліальних клітин серединна частина пластинки прогинається і виникає нервовий жолобок, який поглиблюється в тіло ембріона. Незабаром краю нервового жолобка змикаються, і він перетворюється в нервову трубку, відокремлену від шкірної ектодерми. З боків нервового жолобка з кожного боку виділяється група клітин; вона утворює між нервовими валиками і ектодермою суцільний шар - гангліозна пластинку. Вона служить вихідним матеріалом для клітин чутливих нервових вузлів (черепних, спинномозкових) і вузлів вегетативної нервової системи.

У сформованій нервової трубки можна виділити 3 шару: внутрішній епендімного шар - його клітини активно діляться мітотично, середній шар - мантійний (плащової) - його клітинний склад поповнюється і за рахунок мітотичного поділу клітин цього шару, і в результаті переміщення їх з внутрішнього епендімного шару; зовнішній шар, званий крайовий вуаллю (утворюється відростками клітин двох попередніх шарів).

Надалі клітини внутрішнього шару перетворюються в циліндричні епендімного (гліальні) клітини, що вистилають центральний канал спинного мозку. Клітинні елементи мантійного шару диференціюються в двох напрямках. З них виникають нейробласти, які поступово перетворюються в зрілі нервові клітини, і спонгіобласти, що дають початок різним видам клітин нейроглії (астроцитам і олигодендроцитов).

Нейробласти »спонгіобласти розташовуються в спеціальну утворення - гермінтівном матриксе, який з'являється до кінця 2-го місяця внутрішньоутробного життя, і знаходяться в області внутрішньої стінки мозкового міхура.

До 3-го місяця внутрішньоутробного життя починається міграція нейробластов до місця призначення. Причому спочатку мігрує спонгіобластов, а потім Нейробласти пересувається уздовж відростка гліальних клітини. Міграція нейронів триває до 32-го тижня внутрішньоутробного життя. В ході міграції зростають і нейробласти, диференціюються в нейрони. Різноманітність будови і функцій нейронів таке, що до кінця не підраховано, скільки видів нейронів є в нервовій системі.

У міру диференціювання нейробластів змінюється субмікроскопічна будова його ядра і цитоплазми. В ядрі виникають ділянки різної електронної щільності у вигляді ніжних зерен і ниток. У цитоплазмі у великій кількості виявляються широкі цистерни і більш вузькі канальці ендоплазматичної мережі, збільшується кількість рибосом, гарного розвитку досягає пластинчастий комплекс. Тіло нейробластів поступово набуває грушоподібної форми, від його загостреного кінця починає розвиватися відросток - нейрит (аксон). Пізніше диференціюються інші відростки - дендрити. Нейробласти перетворюються в зрілі нервові клітини - нейрони (термін «нейрон» для позначення сукупності тіла нервової клітини з аксонів і дендритами був запропонований W.Waldeir в 1891 р). Нейробласти і нейрони в період ембріонального розвитку нервової системи мітотично діляться. Іноді картину митотического і амітотіческого поділу нейронів можна спостерігати і в постембріональному періоді. Розмножуються нейрони in vitro, в умовах культивування нервової клітини. В даний час можливість поділу деяких нервових клітин можна вважати встановленою.

До моменту народження загальна кількість нейронів досягає 20 млрд. Одночасно з ростом і розвитком нейробластов і нейронів починається програмована загибель нервових клітин - апоптоз. Найбільш інтенсивний апоптоз після 20 років, причому перш за все гинуть клітини, які не включилися в роботу і не мають функціональних зв'язків.

При порушенні геному, що регулює час появи і швидкість апоптозу, гинуть не ізольовані клітини, а синхронно окремі системи нейронів, що проявляється в цілій гаммі різних дегенеративних захворювань нервової системи, які передаються у спадок.

Від нервової (медулярної) трубки, що тягнеться паралельно хорді і дорсально від неї вправо і вліво, випинається розчленована ганглиозная пластинка, що формує спинномозкові вузли. Одночасна міграція нейробластов з медулярної трубки тягне за собою формування симпатичних прикордонних стовбурів з паравертебрального сегментарними вузлами, а також превертебральних, екстра органних і інтрамуральних нервових гангліїв. Відростки клітин спинного мозку (мотонейрони) підходять до м'язів, відростки клітин симпатичних вузлів поширюються у внутрішні органи, а відростки клітин спинномозкових вузлів пронизують всі тканини і органи зародка, забезпечуючи їх афферентную іннервацію.

При розвитку головного кінця мозкової трубки принцип метамерии не дотримується. Розширення порожнини мозкової трубки і збільшення маси клітин супроводжуються утворенням первинних мозкових міхурів, з яких в подальшому формується головний мозок.

До 4-му тижні ембріонального розвитку в головному кінці нервової трубки формуються 3 первинних мозкових міхура. Для уніфікації прийнято вживати в анатомії такі позначення, як «сагиттальний», «фронтальний», «дорсальний», «вентральний», «ростральними» і ін. Самим ростральними відділом нервової трубки є передній мозок (prosencephalon), за ним слідують середній мозок ( mesencephalon) і задній мозок (rhombencephalon). В подальшому (на 6-му тижні) передній мозок ділиться ще на 2 мозкових міхура: кінцевий мозок (telencephalon) - півкулі великого мозку і деякі базальні ядра, і проміжний мозок (diencephalon). З кожного боку проміжного мозку виростає очної міхур, з якого формуються нервові елементи очного яблука. Очний келих, утворений цим виростом, викликає зміни в лежить безпосередньо над ним ектодермі, що призводить до виникнення кришталика.

В процесі розвитку в середньому мозку відбуваються значні зміни, пов'язані е утворенням спеціалізованих рефлекторних; центрів, що мають відношення до зору, слуху, а також до больовий, температурної і тактильної чутливості.

Ромбоподібний мозок підрозділяється на задній мозок (mefencephalon), що включає мозочок і міст, і довгастий мозок (myelоncephalon або medulla oblongata).

Швидкість зростання окремих частин нервової трубки різна, внаслідок чого по її ходу утворюються кілька вигинів, які а подальший розвиток ембріона зникають. В області з'єднання середнього і проміжного мозку вигин мозкового стовбура підлогу кутом 90 "зберігається.

До 7-му тижні в півкулях мозку добре виражені смугасте тіло і зоровий бугор, гіпофізарні воронка і кишеню (Ратко) змикаються, намічається судинне сплетіння.

До 8-му тижні в корі головного мозку з'являються типові нервові клітини, стають помітними нюхові частки, чітко виражені тверда, м'яка і павутинна оболонки мозку.

До 10-му тижні (довжина зародка 40 мм) формується дефінтівная внутрішня структура спинного мозку.

До 12-му тижні (довжина зародка 56 мм) виявляються загальні риси в будові головного мозку, характерні для людини. Починається диференціювання клітин нейроглії, в спинному мозку видно шийному і поперековому потовщення, з'являються кінський хвіст і кінцева нитка спинного мозку.

До 16-му тижні (довжина задроиша 1 мм стають помітні частки головного мозку, півкулі покривають більшу частину мозкового столу, з'являються горбки четверохолмия; більш вираженим стає мозочок.

До 20-му тижні (довжина зародка 160 мм, начинет формування спайок (комиссур) і починається міелінізацня спинного мозку.

Типові шари кори головного мозку видно до 25-му тижні, борозни і звивини головного мозку формуються до 28 - 30-му тижні; з 36-го тижня починається миелинизация головного мозку.

До 40-му тижні розвитку вже існують всі основні звивини мозку, вид борозен як би нагадує їх схематичну замальовку.

На початку другого року № зії подібна схематичність зникає і з'являються відмінності за рахунок формування невеликих безіменних борозен, які помітно змінюють загальну картину розподілу основних борозен і звивин.

У розвитку нервової системи важливу роль відіграє миелинизация нервових структур. Цей процес протікає впорядкування, відповідно до анатомічних і функціональних особливостей систем волокон. Мієлінізація нейронів вказує на функціональну зрілість системи. Мієлінова оболонка є свого роду ізолятором для біоелектричних імпульсів, що виникають у нейронах при порушенні. Вона забезпечує також більш швидке проведення збудження по нервових волокнах. У центральній нервовій системі мієлін виробляється олигодендроглиоцитов, розташованими між нервовими волокнами білої речовини. Однак деяка кількість мієліну синтезується олігодендрогліоцітаміі в сірій речовині. Міелінізацпя починається в сірій речовині близько тел нейронів і просувається уздовж аксона в білу речовину. Кожен олігодендрогліоціт бере участь в утворенні мієлінової оболонки. Він обгортає окрему ділянку нервового волокна послідовними спіральними шарами. Мієлінова оболонка переривається перехопленнями вузла (перехопленнями Ранвье). Мієлінізація починається на 4-му місяці внутрішньоутробного розвитку і завершується після народження. Деякі волокна мнелінізіруются тільки протягом перших років життя. У періоді ембріогенезу міелінізіруются такі структури, як пре- і постцентральная звивини, шпорная борозна і прилеглі до неї відділи кори мозку, гіпокамп, таламостріопаллідарний комплекс, вестибулярні ядра, нижні оливи, черв'як мозочка, передні і задні роги спинного мозку, висхідні аферентні системи бічних і задніх канатиків, деякі спадні еферентні системи бічних канатиків і ін. Мієлінізація волокон пірамідної системи починається на останньому місяці внутрішньоутробного розвитку і продовжується протягом першого року ж ізні. У середній і нижній лобових звивинах, нижній тім'яній часточці, середньої і нижньої скроневих звивинах миелинизация починається тільки після народження. Вони формуються найпершими, пов'язані зі сприйняттям сенсорної інформації (сенсомоторна, зорова і слухова кора) і здійснюють зв'язок з підкірковими структурами. Це филогенетически старіші відділи мозку. Області, в яких миелинизация починається пізніше, відносяться до філогенетично молодшим структурам і пов'язані з формуванням внутрікоркових зв'язків.

Таким чином, нервова система в процесах філо- і онтогенезу проходить тривалий шлях розвитку і є найскладнішою системою, створеною еволюцією. За М. І. Аствацатурова (1939), сутність еволюційних закономірностей зводиться до наступного. Нервова система виникає і розвивається в процесі взаємодії організму з зовнішнім середовищем, вона позбавлена жорсткої стабільності і змінюється і безперервно удосконалюється в процесах філо- і онтогенезу. В результаті складного і рухомого процесу взаємодії організму з зовнішнім середовищем виробляються, удосконалюються і закріплюються нові умовні рефлекси, що лежать в основі формування нових функції. Розвиток і закріплення більш досконалих і адекватних реакцій і функцій - результат дії на організм зовнішнього середовища, т. Е. Пристосування його до даних умов існування (адаптація організму до середовища). Функціональної еволюції (фізіологічної, біохімічної, біофізичної) відповідає еволюція морфологічна, т. Е. Знову придбані функції поступово закріплюються. З появою нових функцій стародавні не зникають, виробляється певна підпорядкованість древніх і нових функцій. При випаданні нових функцій нервової системи проявляються її давні функції. Тому багато клінічні ознаки захворювання, які спостерігаються при порушенні еволюційно більш молодих відділів нервової системи, проявляються у функціонуванні більш древніх структур. При хвороби відбувається як би повернення на нижчу ступінь розвитку філогенезу. Прикладом може служити підвищення глибоких рефлексів або поява патологічних рефлексів при знятті регулюючого впливу кори великого мозку. Найбільш вразливими структурами нервової системи є філогенетично молодші відділи, зокрема - кора півкуль і великого мозку, в якій ще не виробилися захисні механізми, в той час як в филогенетически древніх відділах протягом тисячоліть взаємодії із зовнішнім середовищем були сформовані певні механізми протидії її чинників . Филогенетически молодші структури мозку в меншій мірі володіють здатністю до відновлення (регенерації).

[1], [2], [3], [4], [5], [6]