Клітини сполучної тканини

Фібробласти – основні клітини сполучної тканини. Вони мають веретеноподібну форму, з тонкими короткими та довгими відростками, що відходять від поверхні фібробластів. Кількість фібробластів у різних типах сполучної тканини варіюється, і особливо багато їх у пухкій волокнистій сполучній тканині. Фібробласти мають овальне ядро, заповнене дрібними грудочками хроматину, чітко помітне ядерце та базофільну цитоплазму, що містить багато вільних та прикріплених рибосом. Фібробласти мають добре розвинену зернисту ендоплазматичну сітку. Комплекс Гольджі також добре розвинений. На поверхні клітин фібробластів розташований фібронектин – адгезивний білок, до якого прикріплені колагенові та еластичні волокна. На внутрішній поверхні цитолеми фібробластів присутні мікропіноцитарні везикули. Їх наявність свідчить про інтенсивний ендоцитоз. Цитоплазма фібробластів заповнена тривимірною мікротрабекулярною мережею, утвореною тонкими білковими філаментами товщиною 5-7 нм, які з'єднують актин, міозин та проміжні філаменти. Рухи фібробластів можливі завдяки з'єднанню їх актинових і міозинових філаментів, розташованих під цитолеммою клітини.

Фібробласти синтезують та секретують основні компоненти міжклітинної речовини, а саме аморфну речовину та волокна. Аморфна (основна) речовина являє собою желатиноподібне гідрофільне середовище, складається з протеогліканів, глікопротеїнів (адгезивних білків) та води. Протеоглікани, у свою чергу, складаються з глікозаміногліканів (сульфатованих: кератинсульфат, дерматансульфат, хондроїтинсульфат, гепаринсульфат тощо), пов'язаних з білками. Протеоглікани разом зі специфічними білками об'єднуються в комплекси, пов'язані з гіалуроновою кислотою (несульфатовані глікозаміноглікани). Глікозаміноглікани мають негативний заряд, а вода є диполем (±), тому вона зв'язується з глікозаміногліканами. Цю воду називають зв'язаною. Кількість зв'язаної води залежить від кількості та довжини молекул глікозаміногліканів. Наприклад, пухка сполучна тканина містить багато глікозаміногліканів, тому вона містить багато води. У кістковій тканині молекули глікозаміногліканів короткі, і вона містить мало води.

Колагенові волокна починають формуватися в комплексі Гольджі фібробластів, де утворюються агрегати проколагену, перетворюючись на «секреторні» гранули. Під час секреції проколагену з клітин цей проколаген на поверхні трансформується в тропоколаген. Молекули тропоколагену в позаклітинному просторі об'єднуються одна з одною шляхом «самозбірки», утворюючи протофібрили. П'ять-шість протофібрил, з'єднуючись разом за допомогою латеральних зв'язків, утворюють мікрофібрили товщиною близько 10 нм. Мікрофібрили, у свою чергу, об'єднуються в довгі поперечно-смугасті фібрили товщиною до 300 нм, які утворюють колагенові волокна товщиною від 1 до 20 мкм. Нарешті, багато волокон, збираючись, утворюють колагенові пучки товщиною до 150 мкм.

Важлива роль у фібрилогенезі належить самому фібробласту, який не тільки секретує компоненти міжклітинної речовини, але й створює напрямок (орієнтацію) волокон сполучної тканини. Цей напрямок відповідає довжині осі фібробласта, що регулює складання та тривимірне розташування волокон та їх пучків у міжклітинній речовині.

Еластичні волокна товщиною від 1 до 10 мкм складаються з білка еластину. Молекули проеластину синтезуються фібробластами на рибосомах гранулярного ендоплазматичного ретикулуму та секретуються в позаклітинний простір, де утворюються мікрофібрили. Еластичні мікрофібрили товщиною близько 13 нм поблизу поверхні клітини в позаклітинному просторі утворюють петлеподібну мережу. Еластичні волокна анастомозують і переплітаються один з одним, утворюючи мережі, фенестровані пластинки та мембрани. На відміну від колагенових волокон, еластичні волокна можуть розтягуватися в 1,5 рази, після чого повертаються до початкового стану.

Ретикулярні волокна тонкі (товщиною від 100 нм до 1,5 мкм), розгалужені та утворюють дрібносітчасті мережі, в клітинах яких розташовані клітини. Разом з ретикулярними клітинами ретикулярні волокна утворюють каркас (строму) лімфатичних вузлів, селезінки, червоного кісткового мозку, а разом з колагеновими еластичними волокнами беруть участь у формуванні строми багатьох інших органів. Ретикулярні волокна є похідними фібробластів та ретикулярних клітин. Кожне ретикулярне волокно містить багато фібрил діаметром 30 нм з поперечною смугастістю, подібною до колагенових волокон. Ретикулярні волокна містять колаген III типу та покриті вуглеводами, що дозволяє виявляти їх за допомогою реакції Шика. Вони забарвлюються в чорний колір при імпрегнації сріблом.

Фіброцити також є клітинами сполучної тканини. Фібробласти перетворюються на фіброцити з віком. Фіброцит — це веретеноподібна клітина з великим еліпсоїдним ядром, малим ядерцем та невеликою кількістю цитоплазми, бідної на органели. Зерниста ендоплазматична сітка та комплекс Гольджі розвинені слабо. Кожна клітина містить лізосоми, аутофагосоми та інші органели.

Поряд із клітинами, що синтезують компоненти міжклітинної речовини, у пухкій волокнистій сполучній тканині є клітини, які її руйнують. Ці клітини – фіброкласти – за будовою дуже схожі на фібробласти (за формою, розвитком гранулярного ендоплазматичного ретикулуму та комплексу Гольджі). Водночас вони багаті на лізосоми, що робить їх схожими на макрофаги. Фіброкласти мають велику фагоцитарну та гідролітичну активність.

Пухка фіброзна тканина також містить і виконує певні функції макрофагів, лімфоцитів, тканинних базофілів (огрядних клітин), жирових, пігментних, адвентиціальних, плазматичних та інших клітин.

Макрофаги, або макрофоцити (від грецького makros - великий, пожираючий), - це рухомі клітини. Вони захоплюють і пожирають чужорідні речовини, взаємодіють з клітинами лімфоїдної тканини - лімфоцитами. Макрофаги мають різну форму, їх розміри коливаються від 10 до 20 мкм, цитолема утворює численні відростки. Ядро макрофагів кругле, яйцеподібне або бобоподібне. У цитоплазмі багато лізосом. Макрофаги виділяють у міжклітинну речовину велику кількість різних речовин: ферменти (лізосомальні, колагеназа, протеаза, еластаза) та інші біологічно активні речовини, зокрема ті, що стимулюють вироблення В-лімфоцитів та імуноглобулінів, підвищуючи активність Т-лімфоцитів.

Тканинні базофіли (огрядні клітини) зазвичай розташовані в пухкій волокнистій сполучній тканині внутрішніх органів, а також поблизу кровоносних судин. Вони мають круглу або яйцеподібну форму. Їхня цитоплазма містить багато гранул різного розміру, що містять гепарин, гіалуронову кислоту, хондроїтинсульфати. Під час дегрануляції (вивільнення гранул) гепарин знижує згортання крові, підвищує проникність кровоносних судин, тим самим викликаючи набряк. Гепарин є антикоагулянтом. Еозинофіли, що містять гістаміназу, блокують дію гістаміну та повільного фактора анафілаксину. Слід зазначити, що вивільнення гранул (дегрануляція) є результатом алергії, реакції гіперчутливості негайного типу та анафілаксії.

Жирові клітини, або адипоцити, мають великі розміри (до 100-200 мкм у діаметрі), сферичну форму та майже повністю заповнені краплею жиру, який накопичується як резервний матеріал. Жирові клітини зазвичай розташовані групами, утворюючи жирову тканину. Втрата жиру з адипоцитів відбувається під впливом ліполітичних гормонів (адреналіну, інсуліну) та ліпази (ліполітичного ферменту). У цьому випадку тригліцериди жирових клітин розщеплюються на гліцерин та жирні кислоти, які потрапляють у кров і транспортуються до інших тканин. Адипоцити людини не діляться. Нові адипоцити можуть утворюватися з адвентиціальних клітин, які розташовані поблизу кровоносних капілярів.

Адвентиційні клітини – це слабодиференційовані клітини фібробластичної серії. Вони прилягають до кровоносних капілярів, веретеноподібної або сплющеної форми. Їхнє ядро овальне, органели розвинені слабо.

Перицити (перикапілярні клітини, або клітини Руже) розташовані зовні ендотелію, всередині базального шару кровоносних капілярів. Це відросткові клітини, які контактують з кожною сусідньою ендотеліальною клітиною своїми відростками.

Пігментні клітини, або пігментоцити, дендритні, містять пігмент меланін у своїй цитоплазмі. Ці клітини рясно містяться в райдужній оболонці та судинних оболонках ока, шкірі соска та ареоли молочної залози, а також в інших ділянках тіла.

Плазматичні клітини (плазмоцити) та лімфоцити – це «робочі» клітини імунної системи; вони активно рухаються в тканинах, включаючи сполучну тканину, та беруть участь у гуморальних та клітинних імунних реакціях.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]