Вегетативна (автономна) нервова система

Вегетативна нервова система (systema nervosum autonomicum) — це частина нервової системи, яка контролює функції внутрішніх органів, залоз і кровоносних судин, а також має адаптивний та трофічний вплив на всі органи людини. Вегетативна нервова система підтримує сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз). Функція вегетативної нервової системи не контролюється свідомістю людини, а підпорядковується спинному мозку, мозочку, гіпоталамусу, базальним ядрам кінцевого мозку, лімбічній системі, ретикулярній формації та корі головного мозку.

Різниця між вегетативною (автономною) нервовою системою визначається деякими її структурними особливостями. Ці особливості включають наступне:

1. вогнищеве розташування вегетативних ядер у центральній нервовій системі;
2. скупчення тіл ефекторних нейронів у вигляді вузлів (гангліїв) у складі периферичних вегетативних сплетень;
3. двонейронна природа нервового шляху від ядер центральної нервової системи до іннервованого органу;
4. збереження ознак, що відображають повільнішу еволюцію вегетативної нервової системи (порівняно з нервовою системою тварин): менший калібр нервових волокон, нижча швидкість проведення збудження, відсутність мієлінової оболонки у багатьох нервових провідниках.

Вегетативна нервова система поділяється на центральний та периферичний відділи.

Центральний відділ включає:

1. парасимпатичні ядра III, VII, IX та X пар черепних нервів, розташовані у стовбурі мозку (середній мозок, міст, довгастий мозок);
2. парасимпатичні крижові ядра, розташовані в сірій речовині трьох крижових сегментів спинного мозку (SII-SIV);
3. вегетативне (симпатичне) ядро, розташоване в латеральному проміжному стовпці [латеральна проміжна (сіра) речовина] VIII шийного, усіх грудних та двох верхніх поперекових сегментів спинного мозку (CVIII-ThI-LII).

До периферичної частини вегетативної нервової системи належать:

1. вегетативні (автоматизовані) нерви, гілки та нервові волокна, що виходять з головного та спинного мозку;
2. вегетативні (автономні) вісцеральні сплетення;
3. вузли вегетативних (автономних, вісцеральних) сплетень;
4. симпатичний стовбур (правий і лівий) з його вузлами, міжвузловими та сполучними гілками та симпатичними нервами;
5. вузли парасимпатичної частини вегетативної нервової системи;
6. вегетативні волокна (парасимпатичні та симпатичні), що йдуть до периферії (до органів, тканин) від вегетативних вузлів, що входять до складу сплетень та розташовані в товщі внутрішніх органів;
7. нервові закінчення, що беруть участь у вегетативних реакціях.

Нейрони ядер центральної частини вегетативної нервової системи є першими еферентними нейронами на шляхах від ЦНС (спинного та головного мозку) до іннервованого органу. Волокна, утворені відростками цих нейронів, називаються прегангліонарними нервовими волокнами, оскільки вони йдуть до вузлів периферичної частини вегетативної нервової системи та закінчуються синапсами на клітинах цих вузлів.

Вегетативні вузли входять до складу симпатичних стовбурів, великих вегетативних сплетень черевної порожнини та тазу, а також розташовані в товщі або поблизу органів травної, дихальної систем та сечостатевої системи, які іннервуються вегетативною нервовою системою.

Розмір вегетативних вузлів визначається кількістю розташованих у них клітин, яка коливається від 3000-5000 до багатьох тисяч. Кожен вузол укладений у сполучнотканинну капсулу, волокна якої, проникаючи глибоко у вузол, ділять його на частки (сектори). Між капсулою та тілом нейрона розташовані клітини-сателіти – різновид гліальних клітин.

Гліальні клітини (клітини Шванна) включають нейролемоцити, які утворюють оболонки периферичних нервів. Нейрони вегетативних гангліїв поділяються на два основні типи: клітини Догеля I типу та II типу. Клітини Догеля I типу є еферентними, і на них закінчуються прегангліонарні відростки. Ці клітини характеризуються довгим, тонким, нерозгалуженим аксоном і багатьма (від 5 до кількох десятків) дендритами, що розгалужуються поблизу тіла цього нейрона. Ці клітини мають кілька слабо розгалужених відростків, серед яких є аксон. Вони більші за нейрони Догеля I типу. Їхні аксони вступають у синаптичний зв'язок з еферентними нейронами Догеля I типу.

Прегангліонарні волокна мають мієлінову оболонку, тому вони білуваті. Вони виходять з мозку у складі корінців відповідних черепних і спинномозкових нервів. Вузли периферичної частини вегетативної нервової системи містять тіла других еферентних (ефекторних) нейронів, що лежать на шляхах до іннервованих органів. Відростки цих других нейронів, які переносять нервовий імпульс від вегетативних вузлів до робочих органів (гладких м'язів, залоз, судин, тканин), є постгангліонарними нервовими волокнами. Вони не мають мієлінової оболонки, і тому мають сірий колір.

Швидкість проведення імпульсу по симпатичних прегангліонарних волокнах становить 1,5-4 м/с, а парасимпатичних – 10-20 м/с. Швидкість проведення імпульсу по постгангліонарних (немієлінізованих) волокнах не перевищує 1 м/с.

Тіла аферентних нервових волокон вегетативної нервової системи розташовані в спинномозкових (міжхребцевих) вузлах, а також у чутливих вузлах черепних нервів; у власне чутливих вузлах вегетативної нервової системи (клітини Догеля II типу).

Структура рефлекторної вегетативної дуги відрізняється від структури рефлекторної дуги соматичної частини нервової системи. Рефлекторна дуга вегетативної нервової системи має еферентну ланку, що складається з двох нейронів, а не з одного. Загалом, проста вегетативна рефлекторна дуга представлена трьома нейронами. Першою ланкою рефлекторної дуги є сенсорний нейрон, тіло якого розташоване в спинномозкових гангліях або гангліях черепних нервів. Периферичний відросток такого нейрона, який має чутливе закінчення - рецептор, бере початок в органах і тканинах. Центральний відросток у складі задніх корінців спинномозкових нервів або сенсорних корінців черепних нервів спрямований до відповідних вегетативних ядер спинного або головного мозку. Еферентний (вихідний) шлях вегетативної рефлекторної дуги представлений двома нейронами. Тіло першого з цих нейронів, другого в простій вегетативній рефлекторній дузі, розташоване у вегетативних ядрах центральної нервової системи. Цей нейрон можна назвати інтеркалярним, оскільки він розташований між сенсорною (аферентною, аферентною) ланкою рефлекторної дуги та третім (еферентним, еферентним) нейроном еферентного шляху. Ефекторний нейрон – це третій нейрон вегетативної рефлекторної дуги. Тіла ефекторних нейронів розташовані в периферичних вузлах вегетативної нервової системи (симпатичний стовбур, вегетативні вузли черепних нервів, вузли поза- та внутрішньоорганних вегетативних сплетень). Відростки цих нейронів спрямовані до органів і тканин у складі органних вегетативних або змішаних нервів. Постгангліонарні нервові волокна закінчуються в гладких м'язах, залозах, у стінках кровоносних судин та в інших тканинах з відповідними кінцевими нервовими апаратами.

Виходячи з топографії вегетативних ядер і вузлів, відмінностей у довжині першого та другого нейронів еферентного шляху, а також особливостей функцій, вегетативну нервову систему поділяють на дві частини: симпатичну та парасимпатичну.

Фізіологія вегетативної нервової системи

Вегетативна нервова система контролює артеріальний тиск (АТ), частоту серцевих скорочень (ЧСС), температуру та вагу тіла, травлення, обмін речовин, водно-електролітний баланс, потовиділення, сечовипускання, дефекацію, сексуальну реакцію та інші процеси. Багато органів контролюються переважно симпатичною або парасимпатичною системою, хоча вони можуть отримувати сигнали від обох частин вегетативної нервової системи. Найчастіше дія симпатичної та парасимпатичної систем на один і той самий орган є прямо протилежною, наприклад, симпатична стимуляція збільшує частоту серцевих скорочень, а парасимпатична стимуляція зменшує її.

Симпатична нервова система сприяє інтенсивній діяльності організму (катаболічним процесам) та гормонально забезпечує фазу «бий або біжи» стресової реакції. Так, симпатичні еферентні сигнали збільшують частоту серцевих скорочень та скоротливість міокарда, викликають бронходилатацію, активують глікогеноліз у печінці та вивільнення глюкози, збільшують основний обмін та м'язову силу; а також стимулюють потовиділення долонь. Менш важливі життєзабезпечуючі функції в стресовому середовищі (травлення, ниркова фільтрація) знижуються під впливом симпатичної вегетативної нервової системи. Але процес еякуляції повністю перебуває під контролем симпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Парасимпатична нервова система сприяє відновленню ресурсів організму, тобто забезпечує процеси анаболізму. Парасимпатична вегетативна нервова система стимулює секрецію травних залоз та моторику шлунково-кишкового тракту (включаючи евакуацію), знижує частоту серцевих скорочень та артеріальний тиск, забезпечує ерекцію.

Функції вегетативної нервової системи забезпечуються двома основними нейромедіаторами – ацетилхоліном та норадреналіном. Залежно від хімічної природи медіатора, нервові волокна, що секретують ацетилхолін, називаються холінергічними; це всі прегангліонарні та всі постгангліонарні парасимпатичні волокна. Волокна, що секретують норадреналін, називаються адренергічними; це більшість постгангліонарних симпатичних волокон, за винятком тих, що іннервують кровоносні судини, потові залози та м'язи, що зводять пілорум, які є холінергічними. Долонні та підошовні потові залози частково реагують на адренергічну стимуляцію. Підтипи адренергічних та холінергічних рецепторів розрізняють залежно від їх локалізації.

Оцінка вегетативної нервової системи

Вегетативну дисфункцію можна запідозрити за наявності таких симптомів, як ортостатична гіпотензія, непереносимість високих температур та втрата контролю над кишечником і сечовим міхуром. Еректильна дисфункція є одним із ранніх симптомів вегетативної дисфункції. Ксерофтальмія та ксеростомія не є специфічними симптомами вегетативної дисфункції.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ]

Фізичний огляд

Стійке зниження систолічного артеріального тиску більш ніж на 20 мм рт. ст. або діастолічного більш ніж на 10 мм рт. ст. після прийняття вертикального положення (за відсутності зневоднення) свідчить про наявність вегетативної дисфункції. Слід звертати увагу на зміни частоти серцевих скорочень (ЧСС) під час дихання та при зміні положення тіла. Відсутність дихальної аритмії та недостатнє збільшення ЧСС після прийняття вертикального положення свідчать про вегетативну дисфункцію.

Міоз та помірний птоз (синдром Горнера) свідчать про пошкодження симпатичного відділу вегетативної нервової системи, а розширена зіниця, яка не реагує на світло (зіниця Аді), – про пошкодження парасимпатичної вегетативної нервової системи.

Аномальні урогенітальні та ректальні рефлекси також можуть бути симптомами недостатності вегетативної нервової системи. Обстеження включає оцінку кремастерного рефлексу (зазвичай погладжування шкіри стегна призводить до підняття яєчок), анального рефлексу (зазвичай погладжування періанальної шкіри призводить до скорочення анального сфінктера) та бульбокавернозного рефлексу (зазвичай стиснення головки статевого члена або клітора призводить до скорочення анального сфінктера).

Лабораторні дослідження

За наявності симптомів вегетативної дисфункції, з метою визначення ступеня тяжкості патологічного процесу та об'єктивної кількісної оцінки вегетативної регуляції серцево-судинної системи, проводять кардіовагальний тест, тести на чутливість периферичних α-дренергічних рецепторів, кількісну оцінку потовиділення.

Для перевірки функції постгангліонарних нейронів використовується кількісний судомоторний аксонний рефлексний тест. Локальне потовиділення стимулюється ацетилхоліновим іонофорезом, електроди розміщуються на гомілках та зап'ястях, інтенсивність потовиділення реєструється спеціальним судометром, який передає інформацію в аналоговій формі на комп'ютер. Результатом тесту може бути зменшення потовиділення, його відсутність або продовження потовиділення після припинення стимуляції. Терморегуляторний тест використовується для оцінки стану прегангліонарних та постгангліонарних провідних шляхів. Барвникові проби використовуються значно рідше для оцінки функції потовиділення. Після нанесення барвника на шкіру пацієнта поміщають у закрите приміщення, яке опалюється до досягнення максимального потовиділення; потовиділення призводить до зміни кольору барвника, що виявляє ділянки ангідрозу та гіпогідрозу та дозволяє провести їх кількісний аналіз. Відсутність потовиділення свідчить про пошкодження еферентної частини рефлекторної дуги.

Кардіовагальні тести оцінюють реакцію частоти серцевих скорочень (запис та аналіз ЕКГ) на глибоке дихання та пробу Вальсальви. Якщо вегетативна нервова система неушкоджена, максимальне збільшення частоти серцевих скорочень відзначається після 15-го серцевого скорочення, а зниження — після 30-го. Співвідношення між інтервалами RR на 15-му та 30-му ударах (тобто найдовший інтервал до найкоротшого) — співвідношення 30:15 — у нормі становить 1,4 (коефіцієнт Вальсальви).

Тести на чутливість периферичних адренорецепторів включають вимірювання частоти серцевих скорочень та артеріального тиску в тесті нахилу (пасивний ортостатичний тест) та тесті Вальсальви. Під час пасивного ортостатичного тесту об'єм крові перерозподіляється між нижче розташованими частинами тіла, викликаючи рефлекторні гемодинамічні реакції. Тест Вальсальви оцінює зміни артеріального тиску та частоти серцевих скорочень в результаті підвищення внутрішньогрудного тиску (та зменшення венозного притоку), що викликає характерні зміни артеріального тиску та рефлекторну вазоконстрикцію. Зазвичай зміни гемодинамічних параметрів відбуваються протягом 1,5-2 хвилин і мають 4 фази, під час яких артеріальний тиск підвищується (фази 1 та 4) або знижується після швидкого відновлення (фази 2 та 3). Частота серцевих скорочень збільшується протягом перших 10 секунд. Якщо уражається симпатичний відділ, у 2-й фазі відбувається блокада реакції.