Цестодози: загальна характеристика цестод

Цестодози - захворювання, збудники яких належать до класу Cestoidea.

Медичне значення мають в основному представники двох загонів: лентецов - Pseudophyllidea і ціп'яків - Cyclophyllidea, що відносяться до підкласу справжніх стрічкових черв'яків (Eucestoda).

[1]

Будова цестод

Тіло цестод (від грец. Cestos - пояс, стрічка) зазвичай лентовидное, сплющене в дорсовентральном напрямку, складається з головки (сколекса), шийки і стробіли, розділеної на членики (проглоттіди). Довжина всієї цестоди в залежності від виду може варіювати від декількох міліметрів до 10 м і більше, а кількість проглоттид - від однієї до кількох тисяч. У цепней сколекс більш-менш округлої форми, має чотири присоски з м'язовими стінками. На вершині сколекса розташований м'язовий виріст - хоботок, що несе озброєння в вигляді одного або більше рядів гаків. Кількість, розмір, форма і розташування гаків мають важливе значення для визначення видів ціп'яків. У лентецов сколекс витягнутий, забезпечений двома прісасивательнимі ямками (ботріями). Позаду сколекса знаходиться вузький, короткий несегментированний ділянку тіла - шийка, яка служить зоною зростання. Від неї відокремлюються молоді членики, в результаті чого більш старі поступово відсуваються до задньої частини стробіли.

Тіло цестод покрите шкірно-м'язовим шаром (шкірно-м'язових мішком), що складається з кутикули і субкутікули. Кутикула - щільне неклітинні утворення на поверхні клітин епітеліальної тканини. Вона складається з трьох шарів: зовнішнього, що містить кератин, середнього - цитоплазматического, багатого білками і ліпідами, і внутрішнього - волокнистого або базального. Кератин разом з мінеральними речовинами і білками надає кутикуле механічну міцність; ліпіди сприяють її водонепроникності. Завдяки стійкості кутикули до дії ферментів господаря і виділенню через неї речовин, що нейтралізують вплив ферментів, цестоди можуть існувати в агресивному середовищі кишечника людини і хребетних тварин. Кутикула покрита ворсінкоподобнимі виростами - мікротріхіямі, які входять в тісний контакт з микроворсинками слизової кишечника, що сприяє підвищенню ефективності всмоктування поживних речовин. У субкутікуле знаходиться шар клітин зануреного епітелію, а також зовнішній кільцевої і внутрішній поздовжній шари гладких м'язових волокон.

Усередині тіло цестод заповнене паренхімою, що складається з великих неправильної форми клітин, відростки яких переплітаються між собою. У поверхневих шарах паренхіми знаходяться одноклітинні шкірні залози, а також запаси поживних речовин - білки, ліпіди і глікоген. Останній має велике значення в процесах анаеробного дихання. Тут же лежать «вапняні тільця», що містять фосфати і карбонати кальцію і магнію, за участю яких регулюються буферні властивості середовища.

У більш глибоких шарах паренхіми розташовані видільна, нервова і статева системи. Травна, дихальна і кровоносна системи відсутні. Харчування здійснюється через покриви тіла.

Видільна система цестод побудована по протонефрідіального типу. Вона складається з численних клітин з «миготливим полум'ям» і тонкихканальців, які, з'єднуючись між собою, впадають у великі бічні поздовжні вивідні канали. Ці канали в кожному членику з'єднуються між собою заднім поперечним каналом. Коли членик відривається, бічні видільні канали відкриваються назовні на поверхні відриву.

Нервова система складається з поздовжніх нервових стовбурів, найбільші з яких - бічні. У сколексе вони з'єднані поперечними комісурами, які пов'язані з досить складним головним вузлом. Органи почуттів не розвинені.

Статева система майже у всіх цестод гермафродитна. У більшості з них статеві органи мають дуже складну будову. Гермафродитний статевої апарат повторюється в кожній проглоттіди. Перші членики, що відгалужуються від шийки, ще не мають статевого апарату. У міру зростання стробіли і видалення члеників від шийки в них формуються органи чоловічої статевої системи, що складається у більшості видів з численних сім'яників, які мають вигляд пухирців, розкиданих в паренхімі членика. Від них відходять семявиносящіе канальці, що впадають в семяпровод, що закінчується совокупительний органом (cirrus), який знаходиться в статевий сумці (bursa cirri). Статева сумка відкривається, як правило, на бічній (іноді на вентральній) стороні членика на статевому горбку в спеціальному поглибленні, яке називається статевий клоакою.

Пізніше з'являється більш складно влаштована жіноча статева система. Жіночий статевий отвір знаходиться в статевий клоаку поруч з чоловічим. Воно веде до вузького канал піхви, яке у внутрішнього кінця утворює розширення - семяприемник - і відкривається в спеціальну камеру - оотип. У оотип впадають також протоки яєчників (яйцеводи), желточников і тільця Меліса. Через яйцевод в оотип з яєчників надходять яйцеві клітини, а по піхві проникають сперматозоїди, що накопичилися в семяприемнике після копуляції. У оотип відбувається запліднення яйцеклітин і формування яєць. Вони утворюються з живильного матеріалу, що надходить з желточников, а їх оболонки створюються із секретів залози Меліса. Сформовані яйця просуваються в починаючу розвиватися матку. У міру надходження в неї яєць матка збільшується в розмірах і займає все більшу частину обсягу членика, а Гермафродитний статевої апарат постеленний редукується. Кінцеві членики стробіли повністю зайняті маткою, заповненої величезною кількістю яєць.

Членики, що містять розвинені статеві органи, називаються гермафродитними, а заповнені однією тільки маткою - зрілими. У цепней зріла матка замкнута. Вона не має ніякого повідомлення з статевими шляхами і зовнішнім середовищем. Яйця виходять з неї тільки при відділенні кінцевих проглоттид, яке супроводжується руйнуванням тканин членика і стінки матки.

У лентецов матка відкрита, через її зовнішній отвір яйця потрапляють в кишечник хазяїна, а потім з фекаліями виводяться в зовнішнє середовище. У лентецов яйця мають кришечку, подібну яйцям трематод.

Яйця цепней досить одноманітні за своєю будовою, так що визначити їх видову приналежність при мікроскопії часто не представляється можливим. Зрілі яйця овальної або кулястої форми покриті надзвичайно ніжною прозорою зовнішньою оболонкою, крізь яку добре видно що знаходиться всередині личинка - онкосфера. Вона оточена товстою, радіально покресленої внутрішньою оболонкою - ембріофором, який виконує основну захисну функцію. Онкосфера має шість ембріональних гачків, що приводяться в рух м'язовими клітинами. За допомогою гачків і секрету залізистих клітин личинка проникає в тканини господаря при міграції. Онкосфери частіше безбарвні, рідше пофарбовані в жовтий або жовтувато-коричневий колір. При дослідженні фекалій виявляються онкосфери, покриті лише ембріофором, так як зовнішня оболонка швидко руйнується.

Цикл розвитку цестод

Всі цестоди - біогельмінти; постембріональний розвиток більшості їх видів відбувається з подвійною (у ціп'яків) або потрійний (у лентецов) зміною господарів.

У кишечнику остаточного господаря при наявності двох або декількох черв'яків відбувається взаємне запліднення між різними особинами. Якщо паразитує тільки одна цестода, запліднення може відбуватися між різними її проглоттіди; можливо самозапліднення однієї і тієї ж проглоттіди. У цепней формування онкосфери закінчується в матці; у лентецов воно відбувається у зовнішньому середовищі (зазвичай у воді). У потрапив в воду зрілого яйця лентеца кришечка відкривається, і з нього виходить корацидий - куляста, свободноплавающая личинка, покрита шаром війчастих клітин і озброєна шістьма гаками.

Подальший розвиток личинок триває в проміжних господарів.

Онкосфери, що потрапили з їжею або водою в шлунково-кишковий тракт проміжного господаря, звільняються від ембріофора, впроваджуються в кишкову стінку і мігрують, потрапляючи з кров'ю в різні внутрішні органи, де в залежності від виду цестоди розвиваються в відповідний тип личинки - ларвоцісти (від лат . larva - личинка і грец. kystis - міхур). Деякі з цих ларвоціст (ценур, ехінококи, альвеокок) в організмі проміжного господаря можуть розмножуватися безстатевим шляхом.

Основними типами ларвоціст є:

1. Цистицерк (Cysticercus) - невелике пухирчас утворення, наповнене рідиною і містить занурений всередину сколекс з органами фіксації. При попаданні в організм остаточного хазяїна сколекс висувається з личиночного міхура подібно до того, як вивертається ввернути всередину палець рукавички. Цистицерк - найбільш поширена з ларвоціст, що зустрічаються в тканинах хребетних тварин.
2. Цистицеркоїд (Cysticercoid) складається з роздутою пузиревідной частини з зануреними в неї сколексом і шийкою і хвостового придатка (церкомера), на якому знаходяться три пари ембріональних гачків. Цистицеркоїд розвивається зазвичай в організмі безхребетних проміжних господарів: ракоподібних, кліщів, комах.
3. Ценур (Coenums) - пухирчаста ларвоціста з множинними зануреними в неї сколексами, кожен з яких в подальшому дає початок окремої стробіле. Таким чином, з однієї онкосфери розвивається велике число паразитів (безстатеве розмноження шляхом брунькування). Ценур характерний для роду Malticeps, зустрічається у овець і деяких гризунів.
4. Ларвоціста цистного ехінокока (Echinococcus granulosus) - найбільш складно влаштована личинка цестод. Вона являє собою однокамерний міхур, заповнений рідиною. Його внутрішня гермінативна оболонка може продукувати виводкові капсули з одночасним формуванням у них зародкових сколексов (протосколексов) і вторинних, а потім і третинних бульбашок, завдяки чому процес безстатевого розмноження набуває особливої інтенсивності. В організмі проміжного господаря ехінокок приймає різні модифікації. Паразитує у ссавців.
5. Ларвоціста альвеококка (Echinococcus multilocularis) - конгломерат великої кількості дрібних, неправильної форми бульбашок, від зовнішньої поверхні яких відгалужуються дочірні бульбашки. У бульбашках розвиваються протосколекси. Ларвоціста має тенденцію проростати в сусідні тканини.

У нижчих цестод (лентецов) личинки, що паразитують в проміжних господарів, подовжені, які за формою нагадують черв'яків. Основні їх форми.

1. Процеркоид (Procercoid) - личиночная стадія лентецов, що утворюється в першому проміжному господаря (ракоподібні) з корацидий. Довжина її близько 0,5 мм. На передньому кінці знаходиться заглиблення (первинні ботрии). Задній кінець тіла (церкомер) відділений перетяжкой і забезпечений хітиновими гачками.
2. Плероцеркоїд (Plerocercoid) - личиночная стадія лентецов, яка розвивається з процеркоіди в другому проміжному господаря (рибі). У деяких видів лентецов може досягати декількох десятків сантиметрів в довжину. На передньому кінці тіла є ботрии.

Дефінітивного господарі заражаються при харчуванні проміжними господарями, інвазованими плероцеркоидами.

Таким чином, розвиток лентецов складається з п'яти фаз:

1. яйце, ембріогенез в якому відбувається в воді;
2. корацидий, вилуплюються з яйця і ведучий вільний спосіб життя;
3. процеркоид, що розвивається з корацидий в тілі веслоногих рачків;
4. плероцеркоїд, що розвивається з процеркоіди у риб;
5. доросла цестода (марита), що утворюється з плероцеркоида в кишечнику теплокровних тварин.

[2], [3], [4]