Цестодози: загальна характеристика цестод

Цестодози – це захворювання, що викликаються збудниками, що належать до класу Cestoidea.

Медичне значення мають переважно представники двох рядів: стрічкові черви – Pseudophyllidea та стрічкові черви – Cyclophyllidea, які належать до підкласу справжніх стрічкових червів (Eucestoda).

[ 1 ]

Будова цестод

Тіло цестод (від грецького cestos - пояс, стрічка) зазвичай стрічкоподібне, сплющене в дорсовентральному напрямку, складається з голови (сколекса), шийки та стробіл, розділених на сегменти (проглотиди). Довжина всієї цестоди, залежно від виду, може коливатися від кількох міліметрів до 10 м і більше, а кількість проглотид - від однієї до кількох тисяч. У стрічкових черв'яків сколекс більш-менш округлий, має чотири присоски з м'язовими стінками. На верхівці сколекса знаходиться м'язовий виріст - хоботок, що несе озброєння у вигляді одного або кількох рядів гачків. Кількість, розмір, форма та розташування гачків мають значення для визначення виду стрічкових черв'яків. У стрічкових черв'яків сколекс видовжений, забезпечений двома присосками (ботріями). Позаду сколекса знаходиться вузький, короткий, несегментований відділ тіла - шийка, яка служить зоною росту. Від неї відбруньковуються молоді членики, внаслідок чого старі поступово переміщуються до задньої частини стробіли.

Тіло цестод вкрите шкірно-м'язовим шаром (шкірно-м'язовим мішком), що складається з кутикули та підкутикули. Кутикула - це щільне неклітинне утворення на поверхні клітин епітеліальної тканини. Вона складається з трьох шарів: зовнішнього, що містить кератин, середнього - цитоплазматичного, багатого на білки та ліпіди, та внутрішнього - фіброзного або базального. Кератин разом з мінеральними речовинами та білками надає кутикулі механічної міцності; ліпіди сприяють її водостійкості. Завдяки стійкості кутикули до дії ферментів хазяїна та виділенню через неї речовин, що нейтралізують дію ферментів, цестоди можуть існувати в агресивному середовищі кишечника людини та хребетних. Кутикула вкрита ворсинкоподібними виростами - мікротрихіями, які щільно контактують з мікроворсинками слизової оболонки кишечника, що сприяє підвищенню ефективності всмоктування поживних речовин. Підкутикула містить шар занурених епітеліальних клітин, а також зовнішній кільцеподібний та внутрішній поздовжній шар гладком'язових волокон.

Усередині тіло цестод заповнене паренхімою, що складається з великих клітин неправильної форми, відростки яких переплетені між собою. У поверхневих шарах паренхіми розташовані одноклітинні шкірні залози, а також запаси поживних речовин – білків, ліпідів та глікогену. Останній має велике значення в процесах анаеробного дихання. Тут же залягають «вапняні тільця», що містять фосфати та карбонати кальцію та магнію, за участю яких регулюються буферні властивості середовища.

Видільна, нервова та репродуктивна системи розташовані в глибших шарах паренхіми. Травна, дихальна та кровоносна системи відсутні. Харчування забезпечується через покриви тіла.

Видільна системаЦестоди побудовані за протонефридіальним типом. Вони складаються з численних клітин з «мерехтливим полум’ям» і тонких канальців, які, з’єднуючись між собою, впадають у великі бічні поздовжні екскреторні канальці. Ці канальці в кожному сегменті з’єднані між собою заднім поперечним канальцем. Коли сегмент відламується, бічні екскреторні канальці відкриваються назовні на поверхні розлому.

Нервова система складається з поздовжніх нервових стовбурів, найбільшими з яких є латеральні. У сколексі вони з'єднані поперечними спайками, які з'єднані з досить складним головним ганглієм. Органи чуття не розвинені.

Репродуктивна системаМайже всі цестоди є гермафродитними. Більшість із них мають дуже складні статеві органи. Гермафродитний статевий апарат повторюється у кожної проглотиди. Перші членики, що відбруньковуються від шиї, ще не мають статевого апарату. У міру зростання стробіл і віддалення члеників від шиї в них формуються органи чоловічої статевої системи, що складаються у більшості видів з численних сім'яників, що мають вигляд пухирців, розкиданих у паренхімі членика. Від них відходять сім'яні трубочки, що впадають у сім'явивідну протоку, закінчуючись копулятивним органом (циррусом), який розташований у статевій бурсі (bursa cirri). Статева бурса відкривається, як правило, з латеральної (іноді з вентральної) сторони членика на статевому горбку в спеціальному заглибленні, яке називається статевою клоакою.

Пізніше з'являється складніша жіноча статева система. Жіночий статевий отвір розташований у статевій клоаці поруч із чоловічим. Він веде у вузький вагінальний канал, який на внутрішньому кінці утворює розширення – сперматеку – і відкривається в спеціальну камеру – оотип. В оотип також впадають протоки яєчників (яйцепроводи), жовткові залози та тільця Меліса. Яйцеклітини потрапляють в оотип з яєчників через яйцепровід, а сперматозоїди, що накопичилися в сперматеці після копуляції, проникають через піхву. В оотипі відбувається запліднення яйцеклітин та формування яйцеклітин. Вони формуються з поживного матеріалу, що надходить з жовткових залоз, а їх оболонки створюються з секретів залози Меліса. Утворені яйцеклітини переміщуються в матку, яка починає розвиватися. У міру потрапляння в неї яйцеклітин матка збільшується в розмірах і займає все більшу частину об'єму сегмента, а гермафродитний статевий апарат поступово зменшується. Кінцеві сегменти стробіл повністю зайняті маткою, заповненою величезною кількістю яйцеклітин.

Сегменти, що містять розвинені статеві органи, називаються гермафродитними, а ті, що заповнені лише маткою, — зрілими. У стрічкових червів зріла матка закрита. Вона не має сполучення зі статевими шляхами чи зовнішнім середовищем. Яйця залишають її лише тоді, коли термінальні проглотиди відокремлюються, що супроводжується руйнуванням тканин сегмента та стінки матки.

Стрічкові черви мають відкриту матку, через її зовнішній отвір яйця потрапляють у кишечник хазяїна, а потім з калом виводяться у зовнішнє середовище. Яйця стрічкових червів мають кришечку, схожу на яйця трематод.

Яйця стрічкових черв'яків досить однорідні за своєю будовою, тому часто неможливо визначити їх вид за допомогою мікроскопії. Зрілі яйця мають овальну або кулясту форму та покриті надзвичайно ніжною прозорою зовнішньою оболонкою, крізь яку чітко видно личинку всередині – онкосферу. Вона оточена товстою, радіально посмугованою внутрішньою оболонкою – ембріофором, який виконує основну захисну функцію. Онкосфера має шість ембріональних гачків, що рухаються м'язовими клітинами. За допомогою гачків та секрету залозистих клітин личинка проникає в тканини хазяїна під час міграції. Онкосфери часто безбарвні, рідше забарвлені в жовтий або жовтувато-коричневий колір. При дослідженні калу онкосфери виявляються покритими лише ембріофором, оскільки зовнішня оболонка швидко руйнується.

Цикл розвитку цестод

Усі цестоди є біогельмінтами; постембріональний розвиток більшості їхніх видів відбувається з подвійною (у стрічкових черв'яків) або потрійною (у стрічкових черв'яків) зміною господарів.

У кишечнику остаточного хазяїна, за наявності двох або більше червів, відбувається взаємне запліднення між різними особинами. Якщо паразитує лише одна цестода, запліднення може відбуватися між її різними проглотидами; можливе самозапліднення тієї ж проглотиди. У стрічкових червів формування онкосфери завершується в матці; у стрічкових червів — у зовнішньому середовищі (зазвичай у воді). Коли зріле яйце стрічкового черва падає у воду, кришечка відкривається, і з неї виходить корацидій — куляста, вільно плаваюча личинка, покрита шаром війчастих клітин і озброєна шістьма гачками.

Подальший розвиток личинок триває в проміжних господарях.

Онкосфери, що потрапляють з їжею або водою до шлунково-кишкового тракту проміжного господаря, вивільняються з ембріофора, проникають крізь стінку кишечника та мігрують, потрапляючи з кров’ю в різні внутрішні органи, де, залежно від виду цестоди, розвиваються у відповідний тип личинок – larvaes (від латинського larva – личинка та грецького kystis – сечовий міхур). Деякі з цих личинок (ценури, ехінококи, альвеококи) можуть розмножуватися безстатевим шляхом в організмі проміжного господаря.

Основні види личинок:

1. Цистицерк – невелике везикулярне утворення, заповнене рідиною та містить сколекс із зануреними всередину органами фіксації. Потрапляючи в тіло остаточного господаря, сколекс виходить з личинкового міхура подібно до того, як палець рукавички вивертається навиворіт. Цистицерк є найпоширенішим з ларвоцист, що зустрічаються в тканинах хребетних.
2. Цистицеркоїд складається з роздутої міхуроподібної частини із зануреними в неї сколексом і шийкою та хвостового придатка (церкомера), на якому є три пари ембріональних гачків. Цистицеркоїд зазвичай розвивається в тілі безхребетних проміжних господарів: ракоподібних, кліщів, комах.
3. Ценур (Coenums) — везикулярна ларвоциста з численними зануреними сколексами, кожен з яких згодом дає початок окремій стробілі. Таким чином, з однієї онкосфери розвивається велика кількість паразитів (безстатеве розмноження брунькуванням). Ценур характерний для роду Malticeps, зустрічається у овець та деяких гризунів.
4. Ларвоциста цистичного ехінокока (Echinococcus granulosus) – найскладніша личинка цестод. Вона являє собою однокамерний міхур, заповнений рідиною. Її внутрішня зародкова оболонка може утворювати виводкові капсули з одночасним утворенням ембріональних сколексів (протосколексів) та вторинних, а потім третинних міхурів, завдяки чому процес безстатевого розмноження набуває особливої інтенсивності. В організмі проміжного господаря ехінокок набуває різних модифікацій. Паразитує у ссавців.
5. Ларвоциста альвеокока (Echinococcus multilocularis) являє собою конгломерат великої кількості дрібних везикул неправильної форми, від зовнішньої поверхні яких відбруньковуються дочірні везикули. У везикулах розвиваються протосколікси. Ларвоциста має тенденцію проростати в сусідні тканини.

У нижчих цестод (стрічкових черв'яків) личинки, що паразитують у проміжних господарях, мають видовжену форму, за формою нагадують черв'яків. Їх основні форми.

1. Процеркоїд – личинкова стадія стрічкових червів, що утворюється у першого проміжного хазяїна (ракоподібного) з корацидія. Його довжина становить близько 0,5 мм. На передньому кінці є заглиблення (первинна ботрія). Задній кінець тіла (церкомер) відокремлений перетяжкою та забезпечений хітиновими гачками.
2. Плероцеркоїд – личинкова стадія стрічкових черв’яків, що розвивається з процеркоїда у другого проміжного хазяїна (риби). У деяких видів стрічкових черв’яків може досягати кількох десятків сантиметрів у довжину. Ботрії присутні на передньому кінці тіла.

Остаточні господарі заражаються, харчуючись проміжними господарями, зараженими плероцеркоїдами.

Таким чином, розвиток стрічкових черв'яків складається з п'яти фаз:

1. яйцеклітина, в якій ембріогенез відбувається у воді;
2. корацидіум, що вилуплюється з яйця та веде вільне життя;
3. процеркоїд, що розвивається з корацидії в тілі копепод;
4. плероцеркоїд, що розвивається з процеркоїда у риб;
5. доросла цестода (маріта), що розвивається з плероцеркоїда в кишечнику теплокровних тварин.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]