Кора великого мозку

Кора головного мозку, або мантія (cortex cerebri, s. pallium), представлена сірою речовиною, розташованою по периферії півкуль великого мозку. Площа поверхні кори однієї півкулі у дорослої людини в середньому становить 220 000 мм2 ^. Опуклі (видимі) частини звивин становлять 1/3, а латеральні та нижні стінки борозен - 2/3 від загальної площі кори. Товщина кори в різних ділянках неоднакова і коливається від 0,5 до 5,0 мм. Найбільша товщина відзначається у верхніх частинах прецентральної, постцентральної звивин та парацентральної часточки. Зазвичай кора головного мозку товща на опуклій поверхні звивин, ніж на латеральних поверхнях та дні борозен.

Як показав В. А. Бец, не тільки тип нервових клітин, але й їхні взаємозв'язки неоднакові в різних частинах кори. Розподіл нервових клітин у корі позначається терміном тиреоархітектоніка. Виявилося, що більш-менш однорідні за своїми морфологічними ознаками нервові клітини (нейрони) розташовані у вигляді окремих шарів. Навіть неозброєним оком на зрізах півкулі в області потиличної частки помітна шаруватість кори: чергування сірих (клітини) та білих (волокна) смуг. У кожному клітинному шарі, крім нервових та гліальних клітин, є нервові волокна - відростки клітин цього шару або інших клітинних шарів чи частин мозку (провідні шляхи). Будова та щільність волокон неоднакові в різних частинах кори.

Особливості розподілу волокон у корі півкуль великого мозку визначаються терміном «мієлоархітектоніка». Волокниста структура кори (мієлоархітектоніка) переважно відповідає її клітинному складу (цитоархітектоніці). Типовим для неокортексу великого мозку дорослої людини є розташування нервових клітин у вигляді 6 шарів (пластинок):

1. молекулярна пластинка (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. зовнішня зерниста пластинка (lamina granulans externa);
3. зовнішня пірамідальна пластинка (lamina pyramidalis externa, шар малих та середніх пірамід);
4. внутрішня зерниста пластинка (lamina granularis interna);
5. внутрішня пірамідальна пластинка (lamina pyramidalis interna, шар великих пірамід, або клітини Беца);
6. багатоморфна (поліморфна) пластинка (lamina multiformis).

Будова різних відділів кори головного мозку детально описана в курсі гістології. На медіальній та нижній поверхнях півкуль головного мозку збереглися ділянки старої (архікортекс) та давньої (палеокортекс) кори, які мають двошарову та тришарову будову.

Молекулярна пластинка містить дрібні мультиполярні асоціативні нейрони та велику кількість нервових волокон. Ці волокна належать до нейронів глибших шарів кори головного мозку. У зовнішній зернистій пластинці переважають дрібні мультиполярні нейрони діаметром близько 10 мкм. Дендрити цих нейронів піднімаються вгору в молекулярний шар. Аксони клітин зовнішньої зернистої пластинки йдуть вниз у білу речовину півкулі, а також, згинаючись дугою, беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон молекулярного шару.

Зовнішній пірамідний шар складається з клітин розміром від 10 до 40 мкм. Це найширший шар кори. Аксони пірамідних клітин цього шару відходять від основи пірамід. У малих нейронах аксони розподілені в корі; у великих клітинах вони беруть участь в утворенні асоціативних зв'язків та спайкових шляхів. Дендрити великих клітин відходять від їхніх верхівок у молекулярну пластинку. У малих пірамідних нейронах дендрити відходять від їхніх бічних поверхонь та утворюють синапси з іншими клітинами цього шару.

Внутрішня зерниста пластинка складається з дрібних зірчастих клітин. Цей шар містить багато горизонтально орієнтованих волокон. Внутрішня пірамідна пластинка найбільш розвинена в корі прецентральної звивини. Нейрони (клітини Беца) в цій пластинці великі, їхні тіла досягають 125 мкм у довжину та 80 мкм у ширину. Аксони гігантопірамідних нейронів цієї пластинки утворюють пірамідні провідні шляхи. Від аксонів цих клітин колатералі відходять до інших клітин кори, до базальних ядер, до червоних ядер, ретикулярної формації, ядер варолиєвого мосту та оливок. Поліморфна пластинка утворена клітинами різних розмірів та форм. Дендрити цих клітин переходять у молекулярний шар, аксони спрямовані в білу речовину мозку.

Дослідження, проведені вченими з різних країн наприкінці 19-го та на початку 20-го століть, дозволили створити цитоархітектонічні карти кори головного мозку людини та тварин, засновані на особливостях структури кори в кожній області півкулі. К. Бродман визначив 52 цитоархітектонічні поля в корі головного мозку, Ф. Фогт та О. Фогт, враховуючи структуру волокон, визначили 150 мієлоархітектонічних областей. На основі досліджень будови мозку були створені детальні карти цитоархітектонічних полів мозку людини.

Дослідження мінливості структури мозку показали, що його маса не свідчить про стан інтелекту людини. Так, маса мозку І. С. Тургенєва становила 2012 г, а іншого видатного письменника А. Франса — лише 1017 г.

Локалізація функцій у корі головного мозку

Дані експериментальних досліджень свідчать про те, що при руйнуванні або видаленні певних ділянок кори головного мозку у тварин порушуються певні життєво важливі функції. Ці факти підтверджуються клінічними спостереженнями за хворими людьми з пухлинами або травмами певних ділянок кори головного мозку. Результати досліджень і спостережень дозволили зробити висновок, що кора головного мозку містить центри, що регулюють виконання різних функцій. Морфологічним підтвердженням фізіологічних і клінічних даних стало вчення про різну якість будови кори головного мозку в її різних ділянках - цито- та мієлоархітектоніці кори. Початок таким дослідженням поклав у 1874 році київський анатом В. А. Бец. В результаті таких досліджень були створені спеціальні карти кори головного мозку. І. П. Павлов розглядав кору головного мозку як безперервну сприймаючу поверхню, як сукупність кіркових закінчень аналізаторів. Термін "аналізатор" позначає складний нервовий механізм, що складається з рецепторно-чутливого апарату, провідників нервових імпульсів та мозкового центру, в якому аналізуються всі подразники, що надходять з навколишнього середовища та від організму людини. Різні аналізатори тісно пов'язані між собою, тому кора головного мозку є місцем, де здійснюється аналіз і синтез, а також виробляються реакції, що регулюють будь-який вид діяльності людини.

І. П. Павлов довів, що корковий кінець аналізаторів не є якоюсь строго визначеною зоною. У корі головного мозку розрізняють ядро та елементи, розсіяні навколо нього. Ядро – це місце концентрації нервових клітин кори, які становлять точну проекцію всіх елементів певного периферичного рецептора. Найвищий аналіз, синтез та інтеграція функцій відбуваються в ядрі. Розсіяні елементи можуть розташовуватися як на периферії ядра, так і на значній відстані від нього. У них здійснюється простіший аналіз і синтез. Наявність розсіяних елементів при руйнуванні (пошкодженні) ядра частково дозволяє компенсувати порушену функцію. Ділянки, зайняті розсіяними елементами різних аналізаторів, можуть накладатися одна на одну, перекриватися одна з одною. Таким чином, кору головного мозку можна схематично представити як сукупність ядер різних аналізаторів, між якими знаходяться розсіяні елементи, що відносяться до різних (сусідніх) аналізаторів. Все це дозволяє говорити про динамічну локалізацію функцій у корі головного мозку (І. П. Павлов).

Розглянемо положення деяких кіркових кінців різних аналізаторів (ядер) відносно звивин і часток півкуль мозку людини (відповідно до цитоархітектонічних карт).

1. Ядро кіркового аналізатора загальної (температурної, больової, тактильної) та пропріоцептивної чутливості утворене нервовими клітинами, розташованими в корі постцентральної звивини (поля 1, 2, 3) та верхньої тім'яної часточки (поля 5 та 7). Провідні сенсорні шляхи, що йдуть до кори головного мозку, перетинаються або на рівні різних сегментів спинного мозку (шляхи больової, температурної чутливості, дотику та тиску), або на рівні довгастого мозку (шляхи пропріоцептивної чутливості кіркового напрямку). В результаті постцентральні звивини кожної півкулі з'єднані з протилежною половиною тіла. У постцентральній звивині всі рецепторні поля різних частин тіла людини проектуються таким чином, що кіркові кінці аналізатора чутливості нижніх частин тіла та нижніх кінцівок розташовані найвище, а рецепторні поля верхніх частин тіла та голови, а також верхніх кінцівок проектуються найнижче (ближче до латеральної борозни).
2. Ядро рухового аналізатора розташоване переважно в так званій руховій зоні кори, яка включає прецентральну звивину (поля 4 і 6) і парацентральну часточку на медіальній поверхні півкулі. У 5-му шарі (пластинці) кори прецентральної звивини розташовані гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца). І. П. Павлов класифікував їх як інтеркальовані та зазначив, що ці клітини пов'язані своїми відростками з підкірковими ядрами, руховими клітинами ядер черепних і спинномозкових нервів. У верхніх відділах прецентральної звивини та в парацентральній часточці розташовані клітини, імпульси від яких спрямовуються до м'язів найнижчих відділів тулуба та нижніх кінцівок. У нижній частині прецентральної звивини розташовані рухові центри, що регулюють діяльність мімічних м'язів. Таким чином, усі частини тіла людини проектуються в прецентральній звивині як би догори ногами. Оскільки пірамідні шляхи, що беруть початок від гігантопірамідних нейронів, перетинаються або на рівні стовбура мозку (кортикоядерні волокна) та на межі зі спинним мозком (латеральний кортикоспінальний шлях), або в сегментах спинного мозку (передній кортикоспінальний шлях), рухові ділянки кожної півкулі з'єднані з клітинними м'язами протилежної сторони тіла. М'язи кінцівок ізольовані та з'єднані з однією з півкуль, тоді як м'язи тулуба, гортані та глотки з'єднані з руховими ділянками обох півкуль.
3. Ядро аналізатора, яке забезпечує функції комбінованого обертання голови та очей у протилежному напрямку, розташоване в задніх відділах середньої лобової звивини, у так званій премоторній зоні (поле 8). Комбіноване обертання очей та голови регулюється не тільки надходженням пропріоцептивних імпульсів від м'язів очного яблука в кору лобової звивини, але й надходженням імпульсів від сітківки ока в поле 17 потиличної частки, де розташоване ядро зорового аналізатора.
4. Ядро рухового аналізатора розташоване в області нижньої тім'яної часточки, в надкрайовій звивині (глибокі шари цитоархітектонічного поля 40). Функціональне значення цього ядра полягає в синтезі всіх цілеспрямованих складних комбінованих рухів. Це ядро асиметричне. У правшів воно розташоване в лівій, а у лівшів - у правій півкулі. Здатність координувати складні цілеспрямовані рухи набувається індивідом протягом життя в результаті практичної діяльності та накопичення досвіду. Цілеспрямовані рухи виникають завдяки утворенню тимчасових зв'язків між клітинами, розташованими в прецентральній та надкрайовій звивині. Пошкодження поля 40 не викликає паралічу, але призводить до втрати здатності виробляти складні координовані цілеспрямовані рухи - до апраксії (праксис - практика).
5. Ядро шкірного аналізатора одного з особливих видів чутливості, який характеризується функцією розпізнавання об'єктів на дотик - стреогностії, розташоване в корі верхньої тім'яної часточки (поле 7). Корковий кінець цього аналізатора розташований у правій півкулі та є проекцією рецепторних полів лівої верхньої кінцівки. Таким чином, ядро цього аналізатора для правої верхньої кінцівки розташоване в лівій півкулі. Пошкодження поверхневих шарів кори в цій частині мозку супроводжується втратою функції розпізнавання об'єктів на дотик, хоча інші види загальної чутливості залишаються неушкодженими.
6. Ядро слухового аналізатора розташоване глибоко в латеральній борозні, на поверхні середньої частини верхньої скроневої звивини, зверненої до острівця (де видно поперечні скроневі звивини, або звивини Гешля - поля 41, 42, 52). Провідні шляхи від рецепторів як з лівого, так і з правого боку підходять до нервових клітин, що складають ядро слухового аналізатора кожної півкулі. У зв'язку з цим одностороннє пошкодження цього ядра не викликає повної втрати здатності сприймати звуки. Двостороннє пошкодження супроводжується "кірковою глухотою".
7. Ядро зорового аналізатора розташоване на медіальній поверхні потиличної частки півкулі великого мозку, по обидва боки від п'яткової борозни (поля 17, 18, 19). Ядро зорового аналізатора правої півкулі пов'язане з провідними шляхами від латеральної половини сітківки правого ока та медіальної половини сітківки лівого ока. Рецептори латеральної половини сітківки лівого ока та медіальної половини сітківки правого ока проектуються в кору потиличної частки лівої півкулі відповідно. Що стосується ядра слухового аналізатора, то лише двостороннє пошкодження ядер зорового аналізатора призводить до повної «кіркової сліпоти». Пошкодження поля 18, розташованого трохи вище поля 17, супроводжується втратою зорової пам'яті, але не сліпотою. Поле 19 розташоване найвище в корі потиличної частки відносно двох попередніх; його пошкодження супроводжується втратою здатності орієнтуватися в незнайомому середовищі.
8. Ядро нюхового аналізатора розташоване на нижній поверхні скроневої частки півкулі великого мозку, в області гачка (поля А та Е) та частково в області гіпокампу (поле 11). З точки зору філогенезу ці області належать до найдавніших відділів кори головного мозку. Нюх і смак тісно пов'язані між собою, що пояснюється близьким розташуванням ядер нюхового та смакового аналізаторів. Також було зазначено (В. М. Бехтерєв), що смакове сприйняття порушується при пошкодженні кори найнижчих відділів постцентральної звивини (поле 43). Ядра смакового та нюхового аналізаторів обох півкуль пов'язані з рецепторами як лівої, так і правої сторін тіла.

Описані кіркові закінчення деяких аналізаторів присутні в корі великих півкуль головного мозку не тільки у людини, а й у тварин. Вони спеціалізовані на сприйнятті, аналізі та синтезі сигналів, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища, складаючи, за І.П. Павловим, першу сигнальну систему реальності. Ці сигнали (крім мови, слів - чутні та видимі), що надходять із навколишнього світу, включаючи соціальне середовище, в якому знаходиться людина, сприймаються у вигляді відчуттів, вражень та уявлень.

Друга сигнальна система зустрічається лише у людини та визначається розвитком мовлення. Мовленнєві та розумові функції здійснюються за участю всієї кори, але в корі головного мозку можна виділити певні зони, які відповідають лише за мовленнєві функції. Так, рухові аналізатори мовлення (усний та писемний) розташовані поруч із руховою ділянкою кори, а точніше в тих ділянках кори лобової частки, які прилягають до прецентральної звивини.

Аналізатори зорового та слухового сприйняття мовленнєвих сигналів розташовані поруч з аналізаторами зору та слуху. Слід зазначити, що мовленнєві аналізатори у правшів локалізовані в лівій півкулі, а у лівшів – у правій. Розглянемо положення деяких мовленнєвих аналізаторів у корі головного мозку.

9. Ядро рухового аналізатора писемного мовлення (аналізатор довільних рухів, пов'язаних з написанням літер та інших знаків) розташоване в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 40). Воно тісно прилягає до тих відділів прецентральної звивини, які характеризуються функцією рухового аналізатора кисті та поєднаним обертанням голови та очей у протилежному напрямку. Руйнування поля 40 не призводить до порушення всіх видів рухів, а супроводжується лише втратою здатності здійснювати точні та тонкі рухи рукою під час написання літер, знаків та слів (аграфія).
10. Ядро рухового аналізатора мовленнєвої артикуляції (мовномоторний аналізатор) розташоване в задніх відділах нижньої лобової звивини (поле 44, або центр Брока). Це ядро межує з тими відділами прецентральної звивини, які аналізують рухи, що виникають внаслідок скорочення м'язів голови та шиї. Це зрозуміло, оскільки мовномоторний центр аналізує рухи всіх м'язів: губ, щік, язика, гортані, що беруть участь в акті усного мовлення (вимова слів і речень). Пошкодження ділянки кори цієї ділянки (поле 44) призводить до моторної афазії, тобто втрати здатності вимовляти слова. Така афазія не пов'язана з втратою функції м'язів, що беруть участь у мовленні. Більше того, пошкодження ділянки 44 не призводить до втрати здатності вимовляти звуки або співати.

Центральні відділи нижньої лобової звивини (поле 45) містять ядро мовного аналізатора, пов'язане зі співом. Пошкодження поля 45 супроводжується вокальною амузією – нездатністю складати та відтворювати музичні фрази та аграматизмом – втратою здатності складати осмислені речення з окремих слів. Мова таких пацієнтів складається з набору слів, не пов'язаних між собою за значенням.

11. Ядро слухового аналізатора усного мовлення тісно взаємопов'язане з кірковим центром слухового аналізатора і розташоване, подібно до останнього, в області верхньої скроневої звивини. Це ядро розташоване в задніх відділах верхньої скроневої звивини, на боці, зверненому до латеральної борозни півкулі великого мозку (поле 42).

Пошкодження ядра не порушує слухового сприйняття звуків загалом, але втрачається здатність розуміти слова та мову (вербальна глухота, або сенсорна афазія). Функція цього ядра полягає в тому, що людина не тільки чує та розуміє мову іншої людини, а й контролює свою власну.

У середній третині верхньої скроневої звивини (поле 22) знаходиться ядро кіркового аналізатора, пошкодження якого супроводжується настанням музичної глухоти: музичні фрази сприймаються як беззмістовний набір різноманітних шумів. Цей кірковий кінець слухового аналізатора належить до центрів другої сигнальної системи, що сприймають словесне позначення предметів, дій, явищ, тобто сприймають сигнали сигналів.

12. Ядро зорового аналізатора писемного мовлення розташоване в безпосередній близькості до ядра зорового аналізатора - в кутовій звивині нижньої тім'яної часточки (поле 39). Пошкодження цього ядра призводить до втрати здатності сприймати письмовий текст, читати (алексія).