Кора великого мозку

Кора великого мозку, або плащ (cortex cerebri, s. Pallium) представлена сірим речовиною, розташованим по периферії півкуль великого мозку. Площа поверхні кори однієї півкулі в дорослої людини в середньому дорівнює 220 000 мм ². На опуклі (видимі) частини звивин припадає 1/3, а на бічні і нижні стінки борозен - 2/3 всієї площі кори. Товщина кори в різних ділянках неоднакова і коливається від 0,5 до 5,0 мм. Найбільша товщина наголошується в верхніх ділянках предцентральной, постцентральна звивин і парацент-ральной часточки. Зазвичай кора великого мозку має велику товщину на опуклій поверхні звивин, ніж на бічних поверхнях і дні борозен.

Як показав В.А.Бец, не тільки вид нервових клітин, але і їх взаємовідношення неоднаково в різних ділянках кори. Розподіл нервових клітин в корі позначається терміном щітоархітектоніка. Виявилося, що більш-менш однорідні за своїми морфологічними ознаками нервові клітини (нейрони) розташовуються у вигляді окремих шарів. Навіть неозброєним оком на зрізах півкулі в області потиличної частки помітна шаруватість кори: чергуються сірі (клітини) і білі (волокна) смуги. У кожному клітинному шарі, крім нервових і гліальних клітин, є нервові волокна - відростки клітин цього шару або інших клітинних шарів або відділів мозку (провідні шляхи). Будова і щільність залягання волокон неоднакові в різних відділах кори.

Особливості розподілу волокон в корі півкуль великого мозку визначають терміном «міелоархітектоніка». Волоконне будова кори (міелоархітектоніка) в основному відповідає клітинному її складу (цитоархітектоніка). Типовим для нової кори (neocortex) великого мозку дорослої людини є розташування нервових клітин у вигляді 6 шарів (пластинок):

1. молекулярна платівка (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. зовнішня зерниста пластинка (lamina granulans externa);
3. зовні а пірамідна платівка (lamina pyramidalis externa, шар малих, середніх пірамід);
4. внутрішня зерниста пластинка (lamina granularis interna);
5. внутрішня пірамідна платівка (lamina pyramidalis interna, шар великих пірамід, або клітин Беца);
6. мультиморфної (поліморфна) пластинка (lamina multiformis).

Будова різних ділянок кори великого мозку докладно викладено в курсі гістології. На медіальній і нижній поверхнях півкуль великого мозку збереглися ділянки старої (archicortex) і давньої (paleocortex) кори, які мають двошарове і тришарове будова.

В молекулярної платівці розташовуються дрібні мультиполярні асоціативні нейрони і велика кількість нервових волокон. Ці волокна належать нейронам глубжележащих шарів кори великого мозку. У зовнішній зернистої платівці переважають дрібні мультиполярні нейрони діаметром близько 10 мкм. Дендрити цих нейронів піднімаються вгору, в молекулярний шар. Аксони клітин зовнішньої зернистої пластинки йдуть вниз, в білу речовину півкулі, а також, дугоподібно згинаючись, беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон молекулярного шару.

Зовнішня пірамідна поластінка складається з клітин розміром від 10 до 40 мкм. Це найширший шар кори. Аксони пірамідних клітин цього шару відходять від підстави пірамід. У дрібних нейронів аксони розподіляються в межах кори, у великих клітин вони беруть участь в утворенні асоціативних зв'язків і комісуральних шляхів. Дендрити великих клітин відходять від їх вершин в молекулярну пластину. У дрібних пірамідальних нейронів дендрити відходять від їх бічних поверхонь і утворюють синапси з іншими клітинами цього шару.

Внутрішня зерниста пластинка складається з дрібних клітин зірчастої форми. У цьому шарі багато горизонтально орієнтованих волокон. Внутрішня пірамідна платівка найбільш розвинена в корі предцентральной звивини. Нейрони (клітини Беца) в цій платівці великі, тіла їх досягають 125 мкм в довжину і 80 мкм в ширину. Аксони гігантопірамідальних нейроцитів цієї платівки утворюють пірамідні провідні шляхи. Від аксонів цих клітин відходять колатералі до інших клітин кори, в базальні ядра, до червоних ядер, ретикулярної формації, ядер моста і олив. Поліморфна пластинка утворена клітинами різних розмірів і форм. Дендрити цих клітин йдуть в молекулярний шар, аксони направляються в білу речовину мозку.

Дослідження, проведені вченими різних країн в кінці XIX і початку XX століття, дозволили створити цітоархітектоніческі карти кори великого мозку людини і тварин, в основу яких були покладені особливості будови кори в кожній ділянці півкулі. К.Бродман виділив в корі великого мозку 52 цитоархитектонических поля, Ф.Фогт і О.Фогт з урахуванням волоконного будови - 150 міелоархітектоніческіх ділянок. На підставі досліджень структури головного мозку створені докладні карти цитоархитектонических полів мозку людини.

Роботами по вивченню варіабельності будови мозку показано, що його маса не свідчить про стан інтелекту людини. Так, маса мозку І. С. Тургенєва була 2012 р, а іншого видатного письменника А. Франса - тільки 1017 р

Локалізація функцій в корі півкуль великого мозку

Дані експериментальних досліджень свідчить про те, що при руйнуванні або видаленні певних ділянок кори півкуль великого мозку у тварин порушуються ті чи інші життєво важливі функції. Ці факти підтверджуються клінічними спостереженнями за хворими людьми з пухлинами або травмами деяких ділянок кори півкуль великого мозку. Результати досліджень і спостережень дозволили зробити висновок, що в корі великого мозку розташовуються центри, що регулюють виконання різних функцій. Морфологічним підтвердженням даних фізіології і клініки стало вчення про різноякісності будови кори півкуль великого мозку в різних її ділянках - цито- і миело-архітектоніка кори. Початок таких досліджень було покладено в 1874 р київським анатомом В.А.Бецем. В результаті подібного вивчення були створені спеціальні карти кори півкуль великого мозку. І. П. Павлов розглядав кору півкуль великого мозку як суцільну сприймає поверхню, як сукупність кіркових кінців аналізаторів. Під терміном «аналізатор» розуміють складний нервовий механізм, який складається з рецепторного сприймає апарату, провідників нервових імпульсів і мозкового центру, в якому відбувається аналіз усіх тих подразнень, які надходять з навколишнього середовища і з організму людини. Різні аналізатори тісно взаємопов'язані, тому в корі великого мозку здійснюються аналіз і синтез, вироблення відповідних реакцій, що регулюють будь-які види діяльності людини.

І. П. Павлов довів, що корковий кінець аналізаторів - це не будь-яка строго окреслена зона. У корі великого мозку розрізняють ядро і розсіяні навколо нього елементи. Ядро - це місце концентрації нервових клітин кори, що становлять точну проекцію всіх елементів певного периферичного рецептора. В ядрі відбуваються вищий аналіз, синтез та інтеграція функцій. Розсіяні елементи можуть розташовуватися як по периферії ядра, так і на значній відстані від нього. У них відбуваються більш прості аналіз і синтез. Наявність розсіяних елементів при руйнуванні (пошкодженні) ядра частково дозволяє компенсувати порушену функцію. Площі, займані розсіяними елементами різних аналізаторів, можуть нашаровуватися один на одного, перекривати один одного. Таким чином, кору півкуль великого мозку схематично можна уявити як сукупність ядер різних аналізаторів, між якими знаходяться розсіяні елементи, що відносяться до різних (суміжним) аналізаторів. Все це дозволяє говорити про динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку (І.Павлов).

Розглянемо положення деяких кіркових кінців різних аналізаторів (ядер) по відношенню до звивинах і часток півкуль великого мозку у людини (відповідно до цито-архітектонічними картами).

1. Ядро коркового аналізатора загальної (температурної, больової. Дотиковий) і пропріоцептивної чутливості утворюють нервові клітини, що залягають в корі постцентральной звивини (поля 1, 2, 3) і верхньої тім'яної часточки (поля 5 і 7). Провідні чутливі шляху, такі до кори великого мозку, перехрещуються або на рівні різних сегментів спинного мозку (шляху больовий, температурної чутливості, дотику і тиску), або на рівні довгастого мозку (шляху пропріоцептивної чутливості коркового напрямки). Внаслідок цього Постцентральной звивини кожного з півкуль пов'язані з протилежного половиною тіла. У постцентральна звивині все рецепторні поля різних ділянок тіла людини спроектовані таким чином, що найбільш високо розташовані коркові кінці аналізатора чутливості нижніх відділів тулуба і нижніх кінцівок, а найбільш низько (ближче до латеральній борозні) проектуються рецепторні поля верхніх ділянок тіла і голови, верхніх кінцівок.
2. Ядро рухового аналізатора знаходиться в основному в так званій рухової області кори, до якої відносяться предцентральная звивина (поля 4 і 6) і парацентральная часточка на медіальної поверхні півкулі. У 5-му шарі (платівці) кори предцентральной звивини залягають гігант-пірамідальні нейрони (клітини Беца). І. П. Павлов відносив їх до Інтернейрони і відзначав, що ці клітини своїми відростками зв'язані з підкірковими ядрами, руховими клітинами ядер черепних і спинномозкових нервів. У верхніх ділянках предцентральной звивини і в парацентральной часточці розташовані клітини, імпульси від яких спрямовуються до м'язів самих нижніх відділів тулуба і нижніх кінцівок. У нижній частині предцентральной звивини знаходяться рухові центри, що регулюють діяльність м'язів обличчя. Таким чином, всі ділянки тіла людини спроектовані в предцентральной звивині як би догори ногами. У зв'язку з тим що пірамідні шляху, що беруть початок від гігантопірамідальних нейронів, перехрещуються або на рівні мозкового стовбура (корково-ядерні волокна) і на кордоні зі спинним мозком (латеральний корково-спинномозкової шлях), або в сегментах спинного мозку (передній корково-спинномозкової шлях), рухові області кожного з півкуль пов'язані зі склетенимі м'язами протилежного боку тіла. М'язи кінцівок ізольовано пов'язані з одним з півкуль, а м'язи туловише. Гортані і глотки мають зв'язок з руховими областями обох півкуль.
3. Ядро аналізатора, що забезпечує функції сочетаіного повороту голови і очей в протилежну сторону, розташоване в задніх відділах середньої лобової звивини, в так званій премоторної зоні (поле 8). Одночасний поворот очей і голови регулюється не тільки під час вступу до кору лобової звивини пропріоцептивних імпульсів від м'язів очного яблука, а й під час вступу імпульсів з сітківки ока в поле 17 потиличної частки, де знаходиться ядро зорового аналізатора.
4. Ядро рухового аналізатора розташоване в області нижньої тім'яної дольки, в надкраевой звивині (глибокі шари цітоархітектоніческі поля 40). Функціональне значення цього ядра - синтез усіх цілеспрямованих складних комбінованих рухів. Це ядро асиметрично. У правшів воно знаходиться в лівому, а у лівшів - в правій півкулі. Здатність координувати складні цілеспрямовані руху купується індивідуумом протягом життя в результаті практичної діяльності і накопичення досвіду. Цілеспрямовані руху відбуваються за рахунок утворення тимчасових зв'язків між клітинами, розташованими в предцентральной і надкраевой звивинах. Ураження поля 40 не викликає паралічу, а призводить до втрати здатності виробляти складні координовані цілеспрямовані руху - до апраксии (praxis - практика).
5. Ядро кожного аналізатора одного з приватних видів чутливості, якому властива функція впізнавання предметів на дотик, - стреогнозіі, знаходиться в корі верхньої тім'яної дольки (поле 7). Корковий кінець цього аналізатора знаходиться в правій півкулі і є проекцією рецепторних полів лівої верхньої кінцівки. Так, ядро цього аналізатора для правої верхньої кінцівки знаходиться в лівій півкулі. Ураження поверхневих шарів кори в цьому відділі мозку супроводжується втратою функції впізнавання предметів на дотик, хоча інші види загальної чутливості при цьому залишаються збереженими.
6. Ядро слухового аналізатора розташоване в глибині латеральної борозни, на зверненої до острівця поверхні середньої частини верхньої скроневої звивини (там, де видно поперечні скроневі звивини, або звивини Гешля, - поля 41, 42, 52). До нерви клітинам, що становить ядро слухового аналізатора кожного з півкуль, підходять провідні шляхи від рецепторів як лівої, так і правої сторони. У зв'язку з цим одностороннє ураження цього ядра не викликає повної втрати здатності сприймати звуки. Двостороння ураження супроводжується «корковою глухотою».
7. Ядро зорового аналізатора розташоване на медіальної поверхні потиличної частки півкулі великого мозку, по обидва боки від шпорної борозни (поля 17, 18, 19). Ядро зорового аналізатора правої півкулі пов'язано з провідними шляхами від латеральної половини сітківки правого ока і медіальної половини сітківки лівого ока. У корі потиличної частки лівої півкулі проектуються відповідно рецептори латеральної половини сітківки лівого ока і медіальної половини сітківки правого ока. Як і для ядра слухового аналізатора, тільки двобічне ураження ядер зорового аналізатора призводить до повної «корковою сліпоти». Ураження поля 18, що знаходиться трохи вище поля 17, супроводжується втратою зорової пам'яті, але не сліпотою. Найбільш високо по відношенню до двох попередніх в корі потиличної частки знаходиться поле 19, ураження якого супроводжується втратою здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці.
8. Ядро нюхового аналізатора знаходиться на нижній поверхні скроневої частки півкулі великого мозку, в області гачка (поля А і Е) і частково в області гіпокампу (поле 11). Ці ділянки з точки зору філогенезу відносяться до найбільш стародавнім частинах кори великого мозку. Почуття нюху і почуття смаку тісно взаємопов'язані, що пояснюється близьким розташуванням ядер нюхового і смакового аналізаторів. Відзначено також (В.М.Бехтерев), що смакове сприйняття порушується при ураженні кори самих нижніх відділів постцентральной звивини (поле 43). Ядра смакового і нюхового аналізаторів обох півкуль пов'язані з рецепторами як лівої, так і правої сторони тіла.

Описані коркові кінці деяких аналізаторів є в корі півкуль великого мозку не тільки людини, але і тварин. Вони спеціалізовані на сприйнятті, аналізі та синтезі сигналів, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища, що становлять, за визначенням І. П. Павлова, першу сигнальну систему дійсності. Ці сигнали (за винятком мови, слова - чутного і видимого), що надходять з навколишнього нас світу, в тому числі і того соціального середовища, в якій знаходиться людина, сприймаються у вигляді відчуттів, вражень і уявлень.

Друга сигнальна система є тільки у людини і обумовлена розвитком мови. Мовні і розумові функції виконуються за участю всієї кори, проте в корі великого мозку можна виділити певні зони, відповідальні тільки за мовні функції. Так, рухові аналізатори язика (усної та письмової) розташовуються поруч з рухової областю кори, точніше в тих ділянках кори лобової частки, які примикають до предцентральной звивині.

Аналізатори зорового і слухового сприйняття мовних сигналів розташовані по сусідству з аналізаторами зору і слуху. Слід вказати на ту обставину, що мовні аналізатори у правшів локалізуються в лівій півкулі, а у лівшів - в правом. Розглянемо положення в корі великого мозку деяких з мовних аналізаторів.

9. Ядро рухового аналізатора письмової мови (аналізатора довільних рухів, пов'язаних з написанням букв і інших знаків) знаходиться в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 40). Воно тісно прилягає до тих відділам предцентральной звивини, яким властива функція рухового аналізатора руки і поєднаного повороту голови і очей в протилежну сторону. Руйнування поля 40 не призводить до порушення всіх видів рухів, а супроводжується лише втратою здатності виробляти рукою точні і тонкі руху при зображенні букв, знаків і слів (аграфия).
10. Ядро рухового аналізатора артикуляції мови (мовноруховий аналізатор) розташовується в задніх відділах нижньої лобової звивини (поле 44, або центру Брока). Це ядро межує з тими відділами предцентральной звивини, які є аналізаторами рухів, вироблених при скороченні м'язів голови і шиї. Це зрозуміло, тому що в речедвігательном центрі здійснюється аналіз рухів всіх м'язів: губ, щік, язика, гортані, які беруть участь в акті усного мовлення (вимова слів і пропозицій). Пошкодження ділянки кори цієї області (поле 44) призводить до рухової афазії, тобто втрати здатності вимовляти слова. Така афазія не пов'язана з втратою функції м'язів, що беруть участь в речеобразования. Більш того, при ураженні поля 44 не втрачається здатність до вимови звуків або співу.

У центральних відділах нижньої лобової звивини (поле 45) знаходиться ядро мовного аналізатора, пов'язаного зі співом. Ураження поля 45 супроводжується вокальною амузіі - нездатністю до складання і відтворення музичних фраз і аграмматизмов - втратою здатності складати осмислені пропозиції з окремих слів. Мова таких хворих складається з незв'язаного за смисловим значенням набору слів.

11. Ядро слухового аналізатора мовлення тісно взаємопов'язано з кірковим центром слухового аналізатора і розташовується, як і останній, в області верхньої скроневої звивини. Це ядро знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини, на боці, зверненої до латеральній борозні півкулі великого мозку (поле 42).

Ураження ядра чи не порушує слухового сприйняття звуків взагалі, проте при цьому втрачається здатність розуміти слова, мова (словесна глухота, або сенсорна афазія). Функція цього ядра полягає в тому, що людина не тільки чує і розуміє мову іншої людини, але і контролює свою власну.

У середній третині верхньої скроневої звивини (поле 22) знаходиться ядро коркового аналізатора, ураження якого супроводжується настанням музичної глухоти: музичні фрази сприймаються як безглуздий набір різних шумів. Цей корковий кінець слухового аналізатора відноситься до центрам другої сигнальної системи, що сприймає словесне позначення предметів, дій, явищ, тобто сприймає сигнали сигналів.

12. Ядро зорового аналізатора письмової мови розташоване в безпосередній близькості до ядра зорового аналізатора - в кутовий звивині нижньої тім'яної дольки (поле 39). Ураження цього ядра призводить до втрати здатності сприймати написаний текст, читати (алексія).