М'язова тканина

М'язова тканина (textus muscularis) являє собою групу тканин (поперечнополосата, гладка, серцева), що мають різне походження і будову, об'єднаних за функціональною ознакою - здатності скорочуватися - зменшуватися. Поряд зі згаданими різновидами м'язової тканини, що утворюється з мезодерми (мезенхіми), в організмі людини виділяють м'язову тканину ектодермального походження - міоцити райдужки ока.

Покреслена (поперечнополосата, скелетна) м'язова тканина утворена циліндричними м'язовими волокнами довжиною від 1 мм до 4 см і більше та товщиною до 0,1 мм. Кожне волокно являє собою комплекс, що складається з миосимпластами і миосателлитоцитов, покритих плазматичноїмембраною, яку називають сарколеммой (від грец. Sarkos - м'ясо). Зовні до антисарколемальних прилягає базальна пластинка (мембрана), утворена тонкими колагеновими і ретикулярних волокнами. Миосимпластами, що знаходиться під сарколеммой м'язового волокна, отримав назву саркоплазми. Він складається з безлічі еліпсоїдних ядер (до 100), міофібрил і цитоплазми. Подовжені ядра, орієнтовані вздовж м'язового волокна, лежать під сарколеммой. У саркоплазме є велика кількість елементів зернистої ендоплазматичної мережі. Приблизно 1/3 сухої маси м'язового волокна доводиться на циліндричні міофібрили, що проходять поздовжньо майже через всю саркоплазму. Між миофибриллами розташовуються численні мітохондрії з добре розвиненими кристами і глікоген.

У поперечно-м'язової волокні добре розвинена саркотубулярной мережу, яка утворена двома компонентами: канальцами ендоплазматичноїмережі, розташованими вздовж міофібрил (L-система), і Т-канальцами (Т-трубочками), які починаються часткою в області впячивания сарколеми. Т-трубочки проникають в глиб м'язового волокна і утворюють поперечні трубочки навколо кожної міофібрили.

Т-трубочки грають важливу роль в швидкому проведенні потенціалу дії до кожної миофибрилле. Виниклий в антисарколемальних м'язового волокна під впливом нервового імпульсу потенціал дії поширюється по Т-трубочках, а від них на незерністие ендоплазматичну мережу, канальці якої розташовуються біля Т-трубочок, а також між миофибриллами.

Основну частину саркоплазми м'язового волокна становлять спеціальні органели - міофібрили. Кожна миофибрилла складається з правильно чергуються ділянок - темних анізотропних дисків А і світлих ізотропних дисків I. У середині кожного анизотропного диска А проходить світла зона - смужка Н, в центрі якої знаходиться лінія М, або мезофрагма. Через середину диска I проходить лінія Z - так звана телофрагма. Чергування темних і світлих дисків в сусідніх миофибриллах, розташованих на одному рівні, на гістологічному препараті скелетного м'яза створює враження поперечної смугастість. Кожен темний диск утворений товстими міозіновимі нитками діаметром 10-15 нм. Довжина товстих ниток близько 1,5'мкм. Основу цих ниток (філаментів) становить високомолекулярний білок міозин. Кожен світлий диск утворений з тонких Актинові ниток діаметром 5-8 нм і довжиною близько 1 мкм, що складаються з низькомолекулярного білка актину, а також низькомолекулярних білків тропомиозина і тропоніну.

Ділянка міофібрили між двома телофрагма (Z-лініями) називають саркомером. Він є функціональною одиницею міофібрили. Довжина саркомера близько 2,5 мкм, в нього входять темний диск А і половинки примикають до нього з двох сторін світлих дисків I. Таким чином, тонкі Актинові нитки йдуть від Z-лінії назустріч один одному і входять в диск А, в проміжки між товстими міозіновимі нитками. При скороченні м'яза Актинові і міозіновие нитки ковзають назустріч один одному, при розслабленні - рухаються в протилежні сторони.

Саркоплазма багата білком миоглобином, який, подібно гемоглобіну, може зв'язувати кисень. Залежно від товщини волокон, змісту в них міоглобіну і міофібрил розрізняють так звані червоні і білі поперечносмугасті м'язові волокна. Червоні м'язові волокна (темні) багаті саркоплазмою, миоглобином і мітохондріями, однак в них мало міофібрил. Ці волокна повільно скорочуються і довго можуть бути в скороченому (робочому) стані. Білі м'язові (світлі) волокна містять мало саркоплазми, міоглобіну і мітохондрій, але в них багато міофібрил. Ці волокна скорочуються швидше червоних, але швидко «втомлюються». У людини м'язи містять обидва типи волокон. Поєднання повільних (червоних) і швидких (білих) м'язових волокон забезпечує м'язам швидкість реакції (скорочення) і тривалу працездатність.

Міосателлітоціт и розташовуються безпосередньо над сарколеммой, але під базальної платівкою (мембраною). Це сплощені клітини з багатим хроматином великим ядром. Кожен міосателлітоціт має ЦЕНТРОС і мале число органел; спіральних органел (міофібрил) у них немає. Миосателлитоцитов є стовбуровими (паростковий) клітинами поперечно (скелетної) м'язової тканини, вони здатні до синтезу ДНК і мітотичного поділу.

Неісчерчеіная (гладка) м'язова тканина складається з міоцитів, які розташовуються в стінках кровоносних, лімфатичних судин, порожнистих внутрішніх органів, де утворюють їх скорочувальної апарат. Гладкі міоцити - це подовжені веретеноподібні клітини довжиною від 20 до 500 мкм і товщиною від 5 до 15 мкм, позбавлені поперечної смугастість. Клітини розташовуються групами, загострений кінець кожної клітини впроваджується між двома сусідніми клітинами. Кожен миоцит оточений базальноїмембраною, колагеновими і ретикулярних волокнами, серед яких проходять еластичні волокна. Клітини пов'язані між собою численними Нексус. Подовжене паличкоподібне ядро, що досягає 10-25 мкм в довжину, при скороченні клітини приймає форму штопора. Зсередини до цитолемме прилягають розташовані в цитоплазмі веретеноподібні щільні (прикріпні) тільця.

Щільні тільця є аналогом Z-смужок поперечносмугастих м'язових волокон. До їх складу входить білок а-актінін.

У цитоплазмі гладких міоцитів знаходяться міофіламенти двох типів - тонкі і товсті. Тонкі Актинові міофіламенти діаметром 3-8 нм лежать уздовж миоцита або косо по відношенню до його довгої осі. Вони прикріплюються до щільним тільцям. Товсті короткі міозіновие міофіламенти діаметром близько 15 нм розташовуються в цитоплазмі поздовжньо. Тонкі і товсті нитки не утворюють саркомерів, тому гладкі міоцити не мають поперечної смугастість. При скороченні міоцитів Актинові і міозіновие міофіламенти зміщуються назустріч один одному, при цьому гладком'язових клітина коротшає.

Група міоцитів, оточених сполучною тканиною, иннервируется зазвичай одним нервовим волокном. Нервовий імпульс передається з однієї м'язової клітини на іншу завдяки Нексус зі швидкістю 8-10 см / с. У деяких гладких м'язах (наприклад, сфінктер зіниці) иннервируется кожен миоцит.

Швидкість скорочення гладких міоцитів значно менше, ніж поперечносмугастих м'язових волокон (в 100-1000 разів), при цьому гладкими миоцитами витрачається в 100-500 разів менше енергії.

Гладкі м'язи здійснюють тривалі тонічні скорочення (наприклад, сфінктери порожніх - трубчастих - органів, гладкі м'язи кровоносних судин) і відносно повільні рухи, які часто ритмічні.

Покреслена серцева м'язова тканина відноситься до поперечно, проте за своєю будовою і функції відрізняється від скелетних м'язів. Вона складається з серцевих міоцитів (кардіоміоцитів), що утворюють з'єднуються один з одним комплекси. Скорочення серцевого м'яза контролю не свідомістю людини. Кардіоміоцити - це клітини неправильної циліндричної форми довжиною 100-150 мкм і діаметром 10-20 мкм. Кожен кардіоміоцит має один-два овальних ядра, що лежать в центрі і оточених миофибриллами, розташованими по периферії строго поздовжньо. Біля обох полюсів ядра видно зони цитоплазми, позбавлені міофібрил. Будова міофібрил в кардіоміоцитах аналогічно їх будовою в скелетних м'язах. В кардіоміоцитах велика кількість великих мітохондрій з добре розвиненими кристами, які розташовуються групами між миофибриллами. Під цитолеммой і між миофибриллами знаходяться глікоген і структури незерністие ендоплазматичноїмережі. Ця мережа утворює канальці L-системи, з якими контактують Т-трубочки.

Кардіоміоцити з'єднані між собою так званими вставними дисками, які при світлооптичному вивченні мають вигляд темних смужок. Уставний диск - це зона контакту двох кардіоміоцитів, що включає цитолемму цих клітин, десмосоми, Нексус і зони прикріплення міофібрил кожного кардиомиоцита до його цитолемме. Десмосоми і Нексус з'єднують сусідні кардіоміоцити один з одним. Через Нексус відбуваються передача нервового збудження і обмін іонами між клітинами.

[1], [2], [3]