М'язова тканина

М'язова тканина (textus muscularis) — це група тканин (смугастих, гладких, серцевих) різного походження та будови, об'єднаних функціональною ознакою — здатністю скорочуватися — коротити. Поряд із згаданими різновидами м'язової тканини, що утворюються з мезодерми (мезенхіми), в організмі людини є м'язова тканина ектодермального походження — міоцити райдужної оболонки ока.

Поперечно-смугаста (скелетна) м'язова тканина утворена циліндричними м'язовими волокнами довжиною від 1 мм до 4 см і більше та товщиною до 0,1 мм. Кожне волокно являє собою комплекс, що складається з міосимпласту та міосателітних клітин, покритих плазматичною мембраною, яка називається сарколемою (від грецького sarkos - м'ясо). Зовні до сарколеми прилягає базальна пластинка (мембрана), утворена тонкими колагеновими та ретикулярними волокнами. Міосимпласт, розташований під сарколемою м'язового волокна, називається саркоплазмою. Він складається з багатьох еліпсоїдних ядер (до 100), міофібрил та цитоплазми. Під сарколемою лежать видовжені ядра, орієнтовані вздовж м'язового волокна. Саркоплазма містить велику кількість елементів зернистого ендоплазматичного ретикулуму. Приблизно 1/3 сухої маси м'язового волокна припадає на циліндричні міофібрили, які простягаються поздовжньо майже через всю саркоплазму. Між міофібрилами розташовані численні мітохондрії з добре розвиненими кристами та глікогеном.

Поперечно-смугасте м'язове волокно має добре розвинену саркотубулярну мережу, яка утворена двома компонентами: ендоплазматичним ретикулумом (трубочками), розташованими вздовж міофібрил (L-система), та Т-трубочками (Т-трубочками), що починаються в області інвагінації сарколеми. Т-трубочки проникають глибоко в м'язове волокно та утворюють поперечні трубочки навколо кожної міофібрили.

Т-трубочки відіграють важливу роль у швидкій проведенні потенціалу дії до кожної міофібрили. Потенціал дії, що утворюється в сарколемі м'язового волокна під впливом нервового імпульсу, поширюється вздовж Т-трубочек, а від них до незернистого ендоплазматичного ретикулуму, канали якого розташовані поблизу Т-трубочек, а також між міофібрилами.

Основну частину саркоплазми м'язового волокна складають спеціальні органели – міофібрили. Кожна міофібрила складається з регулярно чергуючихся ділянок – темних анізотропних дисків A та світлих ізотропних дисків I. Посередині кожного анізотропного диска A є світла зона – смужка H, у центрі якої знаходиться лінія M, або мезофрагма. Лінія Z – так звана телофрагма – проходить через середину диска I. Чергування темних і світлих дисків у сусідніх міофібрилах, розташованих на одному рівні на гістологічному препараті скелетного м'яза, створює враження поперечної смугастості. Кожен темний диск утворений товстими міозиновими нитками діаметром 10-15 нм. Довжина товстих ниток становить близько 1,5' мкм. Основою цих ниток (філаментів) є високомолекулярний білок міозин. Кожен світловий диск утворений з тонких актинових філаментів діаметром 5–8 нм і довжиною близько 1 мкм, що складаються з низькомолекулярного білка актину, а також низькомолекулярних білків тропоміозину та тропоніну.

Ділянка міофібрили між двома телофрагмами (Z-лініями) називається саркомером. Це функціональна одиниця міофібрили. Саркомер має довжину близько 2,5 мкм і включає темний диск A та половинки світлих дисків I, що прилягають до нього з обох боків. Таким чином, тонкі актинові філаменти йдуть від Z-лінії назустріч один одному та входять у диск A, у проміжки між товстими міозиновими філаментами. Коли м'яз скорочується, актинові та міозинові філаменти ковзають назустріч один одному, а коли розслабляються, рухаються в протилежних напрямках.

Саркоплазма багата на білок міоглобін, який, подібно до гемоглобіну, може зв'язувати кисень. Залежно від товщини волокон, вмісту в них міоглобіну та міофібрил розрізняють так звані червоні та білі поперечно-смугасті м'язові волокна. Червоні м'язові волокна (темні) багаті на саркоплазму, міоглобін та мітохондрії, але в них мало міофібрил. Ці волокна скорочуються повільно і можуть тривалий час перебувати в скороченому (робочому) стані. Білі м'язові (світлі) волокна містять мало саркоплазми, міоглобіну та мітохондрій, але в них багато міофібрил. Ці волокна скорочуються швидше, ніж червоні, але швидко "втомлюються". У людини м'язи містять обидва типи волокон. Поєднання повільних (червоних) та швидких (білих) м'язових волокон забезпечує м'язам швидку реакцію (скорочення) та тривалу працездатність.

Міосателітні клітини розташовані безпосередньо над сарколемою, але під базальною пластинкою (мембраною). Це сплющені клітини з великим ядром, багатим на хроматин. Кожна міосателітна клітина має центросому та невелику кількість органел; вони не мають спіральних органел (міофібрил). Міосателітні клітини – це стовбурові (зародкові) клітини поперечно-смугастої (скелетної) м’язової тканини; вони здатні до синтезу ДНК та мітотичного поділу.

Непосмугована (гладка) м'язова тканина складається з міоцитів, які розташовані в стінках кровоносних та лімфатичних судин, порожнистих внутрішніх органів, де вони формують свій скоротливий апарат. Гладкі міоцити - це видовжені веретеноподібні клітини довжиною від 20 до 500 мкм і товщиною від 5 до 15 мкм, позбавлені поперечної посмугованості. Клітини розташовані групами, загострений кінець кожної клітини вбудований між двома сусідніми клітинами. Кожен міоцит оточений базальною мембраною, колагеновими та ретикулярними волокнами, серед яких проходять еластичні волокна. Клітини з'єднані одна з одною численними нексусами. Видовжене паличкоподібне ядро, що досягає 10-25 мкм у довжину, при скороченні клітини набуває форми штопора. Зсередини до цитолемми прилягають веретеноподібні щільні (прикріплювальні) тільця, розташовані в цитоплазмі.

Щільні тільця аналогічні Z-подібним смугам поперечно-смугастих м'язових волокон. Вони містять білок α-актинін.

У цитоплазмі гладких міоцитів є міофіламенти двох типів – тонкі та товсті. Тонкі актинові міофіламенти діаметром 3-8 нм лежать вздовж міоцита або навскіс відносно його довгої осі. Вони прикріплюються до щільних тілець. Товсті короткі міозинові міофіламенти діаметром близько 15 нм розташовані в цитоплазмі поздовжньо. Тонкі та товсті нитки не утворюють саркомерів, тому гладкі міоцити не мають поперечної смугастості. При скороченні міоцитів актинові та міозинові міофіламенти зміщуються один назустріч одному, і гладком'язова клітина коротшає.

Група міоцитів, оточена сполучною тканиною, зазвичай іннервується одним нервовим волокном. Нервовий імпульс передається від однієї м'язової клітини до іншої через нексуси зі швидкістю 8-10 см/с. У деяких гладких м'язах (наприклад, сфінктер зіниці) іннервується кожен міоцит.

Швидкість скорочення гладких міоцитів значно менша, ніж у поперечно-смугастих м'язових волокон (у 100-1000 разів), тоді як гладкі міоцити витрачають у 100-500 разів менше енергії.

Гладкі м'язи виконують тривалі тонічні скорочення (наприклад, сфінктери порожнистих - трубчастих - органів, гладкі м'язи кровоносних судин) та відносно повільні рухи, які часто бувають ритмічними.

Поперечно-смугаста серцева м'язова тканина є поперечно-смугастою, але її структура та функція відрізняються від скелетних м'язів. Вона складається з кардіоміоцитів (кардіоміоцитів), які утворюють взаємопов'язані комплекси. Скорочення серцевого м'яза не контролюються людською свідомістю. Кардіоміоцити - це клітини неправильної циліндричної форми довжиною 100-150 мкм та діаметром 10-20 мкм. Кожен кардіоміоцит має одне або два овальних ядра, розташовані в центрі та оточені міофібрилами, розташованими строго поздовжньо по периферії. Біля обох полюсів ядра видно цитоплазматичні зони, позбавлені міофібрил. Будова міофібрил у кардіоміоцитах подібна до їх структури в скелетних м'язах. Кардіоміоцити містять велику кількість великих мітохондрій з добре розвиненими кристами, які розташовані групами між міофібрилами. Під цитолемою та між міофібрилами знаходяться глікоген та структури незернистого ендоплазматичного ретикулуму. Ця мережа утворює канали L-системи, з якими стикаються Т-трубочки.

Кардіоміоцити з'єднані один з одним так званими інтеркальованими дисками, які при розгляді під світлом виглядають як темні смуги. Інтеркальований диск — це зона контакту між двома кардіоміоцитами, що включає цитолемму цих клітин, десмосоми, нексуси та зони прикріплення міофібрил кожного кардіоміоцита до його цитолеми. Десмосоми та нексуси з'єднують сусідні кардіоміоцити один з одним. Нексуси використовуються для передачі нервового збудження та обміну іонами між клітинами.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]