Нюх

У житті наземних тварин нюх відіграє важливу роль у зв'язку із зовнішнім середовищем. Він служить для розпізнавання запахів, визначення газоподібних пахучих речовин, що містяться в повітрі. У процесі еволюції орган нюху, який має ектодермальне походження, спочатку сформувався біля ротового отвору, а потім об'єднався з початковим відділом верхніх дихальних шляхів, відокремившись від ротової порожнини. Деякі ссавці мають дуже добре розвинений нюх (макросматики). До цієї групи належать комахоїдні, жуйні, копитні та хижі тварини. Інші тварини взагалі не мають нюху (анасматики). До них належать дельфіни. Третю групу складають тварини, у яких нюх розвинений слабо (мікросматики). До них належать примати.

У людини орган нюху (organum olfactorium) розташований у верхній частині носової порожнини. Нюхова область слизової оболонки носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) включає слизову оболонку, що покриває верхню носову раковину, та верхню частину носової перегородки. Рецепторний шар в епітелії, що покриває слизову оболонку, включає нюхові нейросенсорні клітини (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), які сприймають присутність пахучих речовин. Між нюховими клітинами розташовані допоміжні епітеліальні клітини (epitheliocyte sustenans). Допоміжні клітини здатні до апокринної секреції.

Кількість нюхових нейросенсорних клітин сягає 6 мільйонів (30 000 клітин на 1 мм2 ⁾. Дистальна частина нюхових клітин утворює потовщення – нюхову булаву. Кожне з цих потовщень має до 10-12 нюхових війок. Вії рухливі та можуть скорочуватися під впливом пахучих речовин. Ядро займає центральне положення в цитоплазмі. Базальна частина рецепторних клітин продовжується у вузький і звивистий аксон. На апікальній поверхні нюхових клітин є багато ворсинок,

Нюхові залози (glandulae olfactoriae) розташовані в товщі пухкої сполучної тканини нюхової області. Вони синтезують водянистий секрет, що зволожує покривний епітелій. У цьому секреті, що омиває вії нюхових клітин, розчиняються пахучі речовини. Ці речовини сприймаються рецепторними білками, розташованими в мембрані, що покриває вії. Центральні відростки нейросенсорних клітин утворюють 15-20 нюхових нервів.

Нюхові нерви проникають у порожнину черепа через отвори решітчастої пластинки нюхової кістки, потім у нюхову цибулину. У нюховій цибулині аксони нюхових нейросенсорних клітин у нюхових клубочках стикаються з мітральними клітинами. Відростки мітральних клітин у товщі нюхового тракту спрямовуються до нюхового трикутника, а потім у складі нюхових смужок (проміжної та медіальної) входять у передню продірявлену речовину, підмозолисту ділянку (area subcallosa) та діагональну смужку (bandaletta [stria] diagonalis) (смужка Брока). У складі латеральної смужки відростки мітральних клітин йдуть у парагіппокампальную звивину та в гачок, де розташований кортикальний нюховий центр.

Нейрохімічні механізми нюхового сприйняття

На початку 1950-х років граф Сазерленд на прикладі адреналіну, що стимулює утворення глюкози з глікогену, розшифрував принципи передачі сигналу через клітинну мембрану, що виявилося спільним для широкого кола рецепторів. Вже наприкінці 20 століття було виявлено, що сприйняття запахів здійснюється подібним чином, навіть деталі структури білків рецепторів виявилися схожими.

Первинні рецепторні білки – це складні молекули, зв'язування лігандів з якими викликає в них помітні структурні зміни, після чого відбувається каскад каталітичних (ферментативних) реакцій. Для рецептора запаху, як і для зорового рецептора, цей процес завершується нервовим імпульсом, що сприймається нервовими клітинами відповідних відділів мозку. Ці сегменти містять від 20 до 28 залишків у кожному, чого достатньо для перетину мембрани товщиною 30 Å. Ці поліпептидні ділянки згорнуті в α-спіраль. Таким чином, тіло рецепторного білка являє собою компактну структуру з семи сегментів, що перетинають мембрану. Така структура інтегральних білків характерна для опсину в сітківці ока, рецепторів серотоніну, адреналіну та гістаміну.

Немає достатньо даних рентгеноструктурного аналізу для реконструкції структури мембранних рецепторів. Тому в таких схемах зараз широко використовуються аналогові комп'ютерні моделі. Згідно з цими моделями, нюховий рецептор утворений сімома гідрофобними доменами. Залишки амінокислот, що зв'язують ліганд, утворюють «кишеню», розташовану на відстані 12 Å від поверхні клітини. Кишеня зображена у вигляді розетки, побудованої однаково для різних рецепторних систем.

Зв'язування одоранту з рецептором призводить до активації одного з двох сигнальних каскадів: відкриття іонних каналів та генерації рецепторного потенціалу. AG-білок, специфічний для нюхових клітин, може активувати аденілатциклазу, що призводить до збільшення концентрації цАМФ, мішенню якого є катіоноселективні канали. Їх відкриття призводить до надходження Na+ та Ca2+ у клітину та деполяризації мембрани.

Збільшення внутрішньоклітинної концентрації кальцію викликає відкриття Ca-контрольованих Cl-каналів, що призводить до ще більшої деполяризації та генерації рецепторного потенціалу. Гасіння сигналу відбувається внаслідок зниження концентрації цАМФ, завдяки специфічним фосфодіестеразам, а також в результаті того, що Ca2+ у комплексі з кальмодуліном зв'язується з іонними каналами та знижує їх чутливість до цАМФ.

Інший шлях гасіння сигналу включає активацію фосфоліпази С та протеїнкінази С. Фосфорилювання мембранних білків відкриває катіонні канали та, як наслідок, миттєво змінює трансмембранний потенціал, що також генерує потенціал дії. Таким чином, фосфорилювання білків протеїнкіназами та дефосфорилювання відповідними фосфатазами виявилися універсальним механізмом миттєвої реакції клітини на зовнішній подразник. Аксони, спрямовані до нюхової цибулини, об'єднані в пучки. Слизова оболонка носа також містить вільні закінчення трійчастого нерва, деякі з яких також здатні реагувати на запахи. У глотці нюхові подразники можуть збуджувати волокна язикоглоткового (IX) та блукаючого (X) черепних нервів. Їхня роль у сприйнятті запахів не пов'язана з нюховим нервом і зберігається у разі порушення функції нюхового епітелію внаслідок захворювань та травм.

Гістологічно нюхова цибулина поділяється на кілька шарів, що характеризуються клітинами специфічної форми, забезпеченими відростками певного типу з типовими типами зв'язків між ними.

Конвергенція інформації відбувається на мітральних клітинах. У клубочковому шарі приблизно 1000 нюхових клітин закінчуються на первинних дендритах однієї мітральної клітини. Ці дендрити також утворюють реципрокні дендродендритні синапси з перигломерулярними клітинами. Контакти між мітральними та перигломерулярними клітинами є збуджуючими, тоді як контакти в протилежному напрямку є гальмівними. Аксони перигломерулярних клітин закінчуються на дендритах мітральних клітин сусіднього клубочка.

Гранулярні клітини також утворюють реципрокні дендродендритні синапси з мітральними клітинами; ці контакти впливають на генерацію імпульсів мітральними клітинами. Синапси на мітральних клітинах також є гальмівними. Гранулярні клітини також утворюють контакти з колатералями мітральних клітин. Аксони мітральних клітин утворюють латеральний нюховий тракт, який спрямований до кори головного мозку. Синапси з нейронами вищих порядків забезпечують зв'язки з гіпокампом і (через мигдалину) з вегетативними ядрами гіпоталамуса. Нейрони, що реагують на нюхові подразники, також знаходяться в орбітофронтальній корі та ретикулярній формації середнього мозку.