Нюх

У житті наземних тварин нюх грає важливу роль в спілкуванні з зовнішнім середовищем. Воно служить для розпізнавання запахів, визначення газоподібних пахнуть речовин, що містяться в повітрі. В процесі еволюції орган нюху, який має ектодермальное походження, спочатку сформувався поруч з ротовим отвором, а потім совместился з початковим відділом верхніх дихальних шляхів, що відокремилися від порожнини рота. У одних ссавців тварин нюх дуже добре розвинене (макросматікі). У цю групу входять комахоїдні, жуйні, копитні, хижі тварини. У інших тварин нюх відсутня взагалі (анасматікі). До них відносяться дельфіни. Третю групу складають тварини, нюх у яких розвинене слабо (мікросматіков). До них належать примати.

У людини орган нюху (organum olfactorium) розташовується у верхньому відділі носової порожнини. Нюхова область слизової оболонки носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) включає слизову оболонку, яка покриває верхню носову раковину і верхню частину перегородки носа. Рецепторний шар в складі епітелію, що покриває слизову оболонку, включає нюхові, нейросенсорні клітини (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), що сприймають присутність пахучих речовин. Між нюховими клітинами лежать підтримують епітеліоцити (epitheliocyti sustenans). Підтримуючі клітини здатні до апокриновой секреції.

Число нюхових нейросенсорних клітин досягає 6 млн (30 000 клітин на площі 1 мм ² ). Дистальна частина нюхових клітин утворює потовщення - нюхову булаву. Кожне з цих потовщень має до 10-12 нюхових війок. Вії рухливі, здатні скорочуватися під дією пахучих речовин. Ядро займає центральне положення в цитоплазмі. Базальна частина рецепторних клітин триває в вузький і звивистий аксон. На апікальній поверхні нюхових клітин безліч ворсинок,

У товщі пухкої сполучної тканини нюхової області містяться нюхові (боуменовой) залози (glandulae olfactoriae). Вони синтезують водянистий секрет, зволожуючий покривний епітелій. У цьому секреті, яким омиваються вії нюхових клітин, розчиняються пахучі речовини. Ці речовини сприймаються рецепторними білками, що знаходяться в мембрані, що покриває вії. Центральні відростки нейросенсорних клітин формують 15-20 нюхових нервів.

Нюхові нерви через отвори гратчастої пластинки однойменної кістки проникають в порожнину черепа, потім в нюхову цибулину. У нюхової цибулини аксони нюхових нейросенсорних клітин в нюхових клубочках вступають в контакт з мітральним клітинами. Відростки мітральних клітин в товщі нюхового тракту направляються в нюховий трикутник, а потім у складі нюхових смужок (проміжної і медіальної) вступають в переднє продірявлені речовина, в подмозолістое поле (area subcallosa) і діагональну смужку (bandaletta [stria] diagonalis) (смужка Брока) . У складі латеральної смужки відростки мітральних клітин слідують в парагиппокампальную звивину і в гачок, в якому знаходиться корковий центр нюху.

[1]

Нейрохимические механізми нюху

На початку 50-х рр. XX ст. Ерл Сезерленд на прикладі адреналіну, що стимулює утворення глюкози з глікогену, розшифрував принципи передачі сигналу через клітинну мембрану, які виявилися загальними для широкого кола рецепторів. Уже в кінці XX ст. Було виявлено, що сприйняття запахів здійснюється аналогічним чином, навіть деталі будови білків-рецепторів виявилися схожими.

Первинні рецепторні білка - це складні молекули, зв'язування з якими лігандів викликає в них відчутні структурні зміни, слідом за якими починається каскад каталітичних (ферментативних) реакцій. Для рецептора запаху (одорантного), так само як і для зорового рецептора, цей процес завершується нервовим імпульсом, більш прийнятною нервовими клітинами відповідних відділів мозку. Сегментів, що містять від 20 до 28 залишків в кожному, що досить для перетину мембрани товщиною 30 А. Ці поліпептидні ділянки згорнуті в а-спіраль. Таким чином, тіло рецепторного білка є компактною структуру з семи сегментів, які перетинають мембрану. Така структура інтегральних білків характерна для опсина в сітківці ока, рецепторів серотоніну, адреналіну і гістаміну.

Для реконструкції структури мембранних рецепторів поки недостатньо рентгеноструктурних даних. Тому в таких схемах в даний час широко використовуються аналогові комп'ютерні моделі. Згідно з цими моделями, нюховий рецептор утворений сім'ю гідрофобними доменами. Лігандсвязивающіе амінокислотні залишки формують «кишеню», віддалений від поверхні клітини на відстань в 12 А. Карман зображують у вигляді розетки, побудованої однотипно для різних рецепторних систем.

Зв'язування одоранту з рецептором призводить до включення одного з двох сигнальних каскадів, відкриття іонних каналів і генерації рецепторного потенціалу. Специфічний для нюхових клітин G-білок може активувати аденілатциклазу, що призводить до збільшення концентрації цАМФ, мішенню якої є катіонселектівние канали. Їх відкриття призводить до входу Na + і Са2 + всередину клітини і деполяризаціїмембрани.

Збільшення концентрації внутрішньоклітинного кальцію викликає відкриття Са-керованих Сl-каналів, що веде до ще більшої деполяризації і генерації рецепторного потенціалу. Гасіння сигналу відбувається через зниження концентрації цАМФ, завдяки специфічним фосфодіестерази, а також в результаті того, що Са2 + в комплексі з кальмодулином зв'язується з іонними каналами і знижує їх чутливість до цАМФ.

Інший шлях гасіння сигналу пов'язаний з активацією фосфоліпази С і протеїнкінази С. В результаті фосфорилювання мембранних білків відкриваються катіонні канали та, як наслідок, миттєво змінюється трансмембранний потенціал, в результаті чого також генерується потенціал дії. Таким чином, фосфорилювання білків протєїнкиназамі і дефосфорілірованіе їх відповідними фосфатази виявилося універсальним механізмом миттєвої відповіді клітини на зовнішній вплив. Аксони, що прямують в нюхову цибулину, об'єднані в пучки. Слизова оболонка носа, крім того, містить вільні закінчення трійчастого нерва, частина яких теж здатна реагувати на запахи. В області глотки нюхові стимули можуть порушувати волокна язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) черепномозкових нервів. Їх роль в сприйнятті запахів не пов'язана з нюховим нервом і зберігається при порушенні функції нюхового епітелію при хворобах і травмах.

Гістологічно нюхова цибулина підрозділяється на кілька шарів, що характеризуються клітинами специфічної форми, забезпеченими відростками певного типу з типовими видами зв'язку між ними.

На мітральних клітинах відбувається конвергенція інформації. У клубочковом (гломерулярном) шарі приблизно 1000 нюхових клітин закінчуються на первинних дендритах однієї мітральної клітини. Ці дендрити також утворюють реципрокні дендродендрітние синапси з перігломерулярнимі клітинами. Контакти між мітральним та перігломерулярнимі клітинами є збудливими, а протилежно спрямовані - гальмівними. Аксони перігломерулярних клітин закінчуються на дендритах мітральних клітин сусіднього клубочка.

Клітини-зерна також утворюють реципрокні дендродендрітние синапси з мітральним клітинами; ці контакти впливають на генерацію імпульсів мітральним клітинами. Синапси на мітральних клітинах також є гальмівними. Крім того, клітини-зерна утворюють контакти з колатералями мітральних клітин. Аксони мітральних клітин формують латеральний нюховий тракт, що прямує в кору головного мозку. Синапси з нейронами вищих порядків забезпечують зв'язок з гиппокампом і (через мигдалину) з вегетативними ядрами гіпоталамуса. Нейрони, що відповідають на нюхові стимули, виявлені також в орбитофронтальной корі і ретикулярної формації середнього мозку.