Смак

Орган смаку (organum giistus) розвивається з ектодерми. У риб смакові бруньки (цибулини), що сприймають «відчуття смаку», присутні не тільки в епітеліальній вистилці ротової порожнини, але й у шкірі (шкірне хімічне відчуття). Смакові бруньки у наземних хребетних розташовані лише в початковому відділі травного тракту, досягаючи високого рівня розвитку у вищих ссавців. У людини смакові бруньки (caliculi gustatorii) у кількості близько 2000 розташовані переважно у слизовій оболонці язика, а також на піднебінні, в глотці та надгортаннику. Найбільша кількість смакових бруньок зосереджена в жолобчастих сосочках (papillae vallatae) та листоподібних сосочках (papillae foliatae), менше їх у грибоподібних сосочках (papillae fungiformes) слизової оболонки задньої частини язика. У ниткоподібних сосочках вони відсутні. Кожна смакова брунька складається зі смакових клітин та опорних клітин. На верхівці бруньки знаходиться смакова пора (отвір) (porus gustatorius), яка відкривається на поверхню слизової оболонки.

На поверхні смакових клітин розташовані закінчення нервових волокон, що сприймають смакову чутливість. В області передніх 2/3 язика смак сприймається волокнами барабанної хорди лицевого нерва, в задній третині язика та в області околожолобкових сосочків - закінченнями язикоглоткового нерва. Цей нерв також забезпечує смакову іннервацію слизових оболонок м'якого піднебіння та піднебінних дужок. Від рідко розташованих смакових бруньок у слизовій оболонці надгортанника та внутрішній поверхні черпакоподібних хрящів смакові імпульси надходять через верхній гортанний нерв - гілку блукаючого нерва. Центральні відростки нейронів, що забезпечують смакову іннервацію в ротовій порожнині, направляються у складі відповідних черепних нервів (VII, IX, X) до їхнього спільного чутливого ядра одиночного тракту (nucleus solitarius), що лежить у вигляді поздовжнього клітинного тяжця в задній частині довгастого мозку. Аксони клітин цього ядра спрямовуються до таламуса, звідки імпульс передається до наступних нейронів, центральні відростки яких закінчуються в корі великого мозку, гачку парагіпокампальної звивини. У цій звивині розташований кірковий кінець смакового аналізатора.

Механізми смакових рецепторів

Механізми сприйняття смаку та запаху значною мірою аналогічні, оскільки обидва відчуття активуються хімічними подразниками, що надходять із зовнішнього світу. Дійсно, смакові подразники зазвичай діють на рецептори, пов'язані з G-білком, дуже подібно до описаних вище для нюху. Водночас деякі смакові подразники (головним чином солі та кислоти) безпосередньо діють на мембранну провідність рецепторних клітин.

Смакові рецептори розташовані на нейроепітеліальних волоскових клітинах, розташованих у смакових бруньках на поверхні язика. На відміну від нюхових рецепторів, вони не мають аксонів, але утворюють хімічні синапси з аферентними нейронами у смакових бруньках. Мікроворсинки простягаються від апікального полюса смакової клітини у відкриту пору смакової бруньки, де вони контактують зі смаковими подразниками (речовинами, розчиненими у слині на поверхні язика).

Початкові стадії хемосенсорного сприйняття відбуваються у смакових клітинах, які мають рецептори на апікальній частині, розташованій поблизу отвору смакової пори. Як і нюхові рецепторні клітини, смакові клітини відмирають кожні два тижні, а нові клітини регенеруються з базальних клітин. Існують окремі типи рецепторів для кожного з п'яти сприйнятих смаків.

Смак солі або кислоти

Він створюється внаслідок прямої дії іонів натрію або протонів на специфічні канали – амілорид-чутливі Na-канали, які сприймають солоність, та H-чутливі канали, які сприймають кислуватість. Проникнення відповідних зарядів у смакову клітину призводить до деполяризації її мембрани. Ця початкова деполяризація активує потенціал-контрольовані Na- та Ca-канали в базолатеральній частині смакової клітини, що призводить до вивільнення нейромедіатора в базальній частині смакової клітини та генерації потенціалу дії в гангліозній клітині.

У людини та інших ссавців рецептори, що сприймають смак солодкого та амінокислот, складаються з семи трансмембранних доменів і пов'язані з G-білком. Сприйняття солодкого здійснюється парою рецепторів T1R3 та T1R2, а амінокислот - T1R3 та TR1. Рецептори TR2 та TR1 знаходяться в різних частинах рецепторної клітини. При зв'язуванні з цукрами або іншими солодкими подразниками рецептор T1R2/T1R3 ініціює каскад реакцій, опосередкованих G-білком, що призводить до активації фосфоліпази C (ізоформа PLCb2) і, відповідно, до збільшення концентрації IP3 та відкриття так званих TRP-Ca каналів (специфічних TRPM5 каналів), завдяки роботі яких: відбувається деполяризація смакової клітини внаслідок збільшення внутрішньоклітинної концентрації Ca2+. Рецептор T1R1/T1R3 адаптований до сприйняття двадцяти b-амінокислот, що входять до складу білків, але не може сприймати D-амінокислоти. Трансдукція сигналу амінокислоти через цей рецептор здійснюється за допомогою того ж сигнального каскаду, що й для цукрів.

Інша родина рецепторів, пов'язаних з G-білком, відома як T2R, відповідає за сприйняття гіркого смаку. Існує близько 30 підтипів цих рецепторів, що кодуються 30 різними генами. Ці рецептори відсутні в клітинах, які мають рецептори TR1, TR2 або TR3. Таким чином, гіркі рецептори є рецепторами особливого класу. Сигналізація гіркого смаку має сигнальний механізм, подібний до солодкого та амінокислотного смаків, за участю специфічного для смакових клітин G-білка, густдуцину. Структурно цей білок на 90% гомологічний трансдуцину, G-білку фоторецепторів. Такий самий рівень подібності спостерігається між трансдуцинами, що функціонують у паличках і колбочках. Було виявлено, що послідовності 38 C-кінцевих амінокислот α-трансдуцину та α-густдуцину ідентичні.

Вільний глутамат міститься в багатьох продуктах харчування, включаючи м'ясо, сир та деякі овочі. У формі глутамату натрію його використовують як харчову приправу. Смак глутамату передається через метаботропний глутаматний рецептор, пов'язаний з G-білком, який специфічно експресується у смакових бруньках. За допомогою методу умовної смакової аверсії було показано, що як глутамат натрію, так і специфічний агоніст mGluR4 (метаботропного глутаматного рецептора типу 4) L-AP4 викликають подібні смакові відчуття у щурів.

«Гострий» смак деяких продуктів

Ще один приклад багатофункціональності молекулярних рецепторів. Смак перцю сприймається не самими смаковими клітинами, а больовими волокнами на язиці, які активуються сполуками капсаїцину. Рецептор капсаїцину був клонований і показано, що він є кальцій-селективним катіонним каналом. Він утворений дрібними волокнами (С-волокнами), що йдуть від клітин спинномозкових гангліїв і сигналізують про біль. Таким чином, природа забезпечила перець хімічним таргетуванням цього рецептора, можливо, для відлякування травоїдних тварин шляхом активації больових волокон.

Смакові клітини здатні генерувати рецепторний потенціал при подразненні. За допомогою синаптичної передачі це збудження передається до аферентних волокнів черепних нервів, через які воно потрапляє до мозку у вигляді імпульсів. Барабанна хорда (chorda tympani), гілка лицевого нерва (VII), іннервує передню та латеральну частини язика, а язикоглотковий нерв (IX) - його задню частину. Смакові бруньки надгортанника та стравоходу іннервуються верхньою гортанною гілкою блукаючого (X) нерва. Розгалужуючись, кожне волокно отримує сигнали від рецепторів різних смакових бруньок. Амплітуда рецепторного потенціалу збільшується зі збільшенням концентрації подразнюючої речовини. Деполяризація рецепторних клітин має збуджуючий ефект, а гіперполяризація - гальмівний ефект на аферентні волокна. Волокна IX пари черепних нервів особливо сильно реагують на речовини з гірким смаком, а VII пари сильніше реагують на дію солоного, солодкого та кислого, причому кожне волокно реагує більшою мірою на один певний подразник.

Смакові волокна цих черепних нервів закінчуються всередині або поблизу ядра одиночного тракту довгастого мозку, пов'язаного з вентральним постеромедіальним ядром таламуса. Аксони нейронів третього порядку закінчуються в постцентральній звивині кори головного мозку. Деякі кіркові клітини реагують лише на речовини з однією смаковою якістю, інші також на температурні та механічні подразники.

[ 1 ], [ 2 ]