Смак

Орган смаку (organum giistus) розвивається з ектодерми. У риб сприймають «почуття смаку» смакові нирки (цибулини) є не тільки в епітеліальних покриві порожнини рота, але і в шкірному покриві (шкірне хімічне почуття). Смакові бруньки у наземних хребетних розташовані тільки в початковому відділі травної трубки, досягаючи високого розвитку у вищих ссавців. У людини смакові нирки (caliculi gustatorii) в кількості близько 2000 перебувають головним чином у слизовій оболонці язика, а також неба, зіва, надгортанника. Найбільша кількість смакових нирок зосереджено в желобоватих сосочках (papillae vallatae) і листоподібних сосочках (papillae foliatae), менше їх в грибоподібних сосочках (papillae fungiformes) слизової оболонки спинки язика. У ниткоподібних сосочках їх не буває. Кожна смакова брунька складається з смакових і підтримуючих клітин. На вершині нирки є смакова пора (отвір) (porus gustatorius), що відкривається на поверхні слизової оболонки.

На поверхні смакових клітин розташовуються закінчення нервових волокон, що сприймають смакову чутливість. В області передніх 2/3 язика почуття смаку сприймається волокнами барабанної струни лицевого нерва, в задній третині язика і в області желобоватих сосочків - закінченнями язикоглоткового нерва. Цей нерв здійснює смакову іннервацію також слизових оболонок м'якого піднебіння і піднебінних дужок. Від рідко розташованих смакових цибулин в слизовій оболонці надгортанника і внутрішньої поверхні хрящів смакові імпульси надходять через верхній гортанний нерв - гілка блукаючого нерва. Центральні відростки нейронів, які здійснюють смакову іннервацію в порожнині рота, направляються в складі відповідних черепних нервів (VII, IX, X) до загального для них чутливого ядра одиночного шляху (nucleus solitarius), який лежить у вигляді поздовжнього клітинного тяжа в задній частині довгастого мозку. Аксони клітин цього ядра направляються в таламус, де імпульс передається на наступні нейрони, центральні відростки яких закінчуються в корі великого мозку, гачка парагиппокампальной звивини. У цій звивині знаходиться корковий кінець смакового аналізатора.

Механізми роботи смакових рецепторів

Механізми сприйняття смаку і запаху в чому аналогічні, так як обидва відчуття активуються хімічними стимулами, які надходили з зовнішнього світу. Дійсно, смакові стимули, як правило, діють на рецептори, пов'язані з G-білками, способами, досить схожими з тими, які були описані вище для нюху. У той же час деякі смакові стимули (в основному, солі і кислоти) діють безпосередньо на мембранну провідність рецепторних клітин.

Смакові рецептори локалізовані на волоскових нейроепітеліальних клітинах, розташованих в смакових сосочках на поверхні язика. На відміну від нюхових рецепторів, вони не мають аксонів, але формують хімічні синапси з аферентні нейронами в смакових сосочках. Мікроворсинки направляються від апікального полюса смакової клітини в відкриту пору смакового сосочка, де вступають в контакт зі смаковими стимулами (речовинами, розчиненими в слині на поверхні язика).

Початкові стадії хемосенсорного сприйняття проходять в смакових клітинах, які мають рецептори на апікальній частині, розташованій біля отвору смакової пори. Подібно нюхових рецепторних клітин, смакові клітини відмирають через кожні два тижні і відбувається регенерація нових клітин збазальних. Для кожного з п'яти сприймаються смаків є окремі типи рецепторів.

Смак солі або кислоти

Створюється безпосереднім впливом іонів натрію або протонів на специфічні канали - амілорідчувствітельние Nа-канали, що сприймають солоне, і Н-чутливі канали, що сприймають кисле. Проникнення відповідних зарядів всередину смакової клітини веде до деполяризації її мембрани. Ця початкова деполяризація активує Потенціалактивовані Na- і Са-канали в базолатеральной частини смакової клітини, що призводить до викиду нейромедіатора на базальному ділянці смакової клітини і генерації потенціалу дії в гангліонарних клітці.

У людини та інших ссавців рецептори, що сприймають смак солодкого і амінокислот, складаються з семи трансмембранних доменів і пов'язані з G-білком. Сприйняття солодкого здійснюється завдяки парі рецепторів Т1RЗ і Т1R2, а амінокислот - Т1RЗ і ТR1. Рецептори ТR2 і ТR1 виявляються в різних частинах рецепторной клітини. При зв'язуванні з цукрами або іншими стимулами солодкого Т1R2 / Т1RЗ-рецептор ініціює каскад реакцій, опосредуемий G-білком, який веде до активації фосфоліпази С (изоформа РLСb2) і, відповідно, збільшення концентрації IР3 і відкриття так званих ТRР-Са-каналів (специфічних ТRРМ5-каналів), завдяки роботі яких: відбувається деполяризація смакової клітини через збільшення внутрішньоклітинної концентрації Са2 +. Т1R1 / Т1RЗ-рецептор пристосований для сприйняття двадцяти b-амінокислот, що входять до складу білків, але не може сприймати D-амінокислоти. Трансдукція аминокислотного сигналу через цей рецептор здійснюється з використанням того ж сигнального каскаду, що і для цукрів.

Інша сімейство пов'язаних з G-білками рецепторів, відоме як Т2R, відповідає за сприйняття гіркого смаку. Існує близько 30 підтипів цих рецепторів, кодованих 30 різними генами. Ці рецептори відсутні в тих клітинах, в яких є ТR1-, ТR2- або TR З-рецептори. Таким чином, рецептори гіркого є рецепторами особливого класу. Передача сигналу про гіркий смак має подібний з солодким і смаком амінокислот механізм передачі сигналу, що включає специфічний для смакових клітин G-білок густдуцін. Структурно цей білок на 90% гомологичен трансдуцін - G-білку фоторецепторів. Такий же рівень подібності спостерігається між трансдуцін, що функціонують в паличках і колбочках. У а-трансдуцін і а-густдуціна виявилися ідентичними послідовності з 38 С-термінальних амінокислот.

У багатьох продуктах, включаючи м'ясо, сир і деякі овочі, зустрічається вільний глутамат. У вигляді глутамату натрію він використовується в якості харчової приправи. Смак глутамату передається зв'язаним з G-білком метаботропних глутаматних рецепторів, який специфічно експресується в смакових сосочках. Методом умовної смакової аверсії було показано, що як глутамат натрію, так і специфічний агоніст mGluR4-рецепторів (метаботропних глутаматних рецепторів 4-го типу) L-АР4 викликають подібні смакові відчуття у щурів.

«Пекучий» смак ряду продуктів

Ще один приклад багатофункціональності молекулярних рецепторів. Смак перцю сприймається не самими смаковими клітинами, а больовими волокнами в язиці, які активуються капсаіціновимі сполуками. Рецептор капсаїцину клонований, і доведено, що це кальційселектівний катіонний канал. Він утворений волокнами невеликого розміру (С-волокна), що йдуть від клітин спінальних гангліїв і сигналізують про біль. Таким чином, природа наділила перці хімічної націленістю на даний рецептор, можливо, щоб відлякувати травоїдних шляхом активації больових волокон.

Смакові клітини при стимуляції здатні генерувати рецепторний потенціал. За допомогою синаптичної передачі це збудження передається аферентні волокнах черепномозкових нервів, по яких надходить у вигляді імпульсів в мозок. Барабанна струна - гілка лицьового нерва (VII) іннервує передню і бічні частини язика, а язикоглоткового нерв (IX) - його задню частину. Смакові бруньки надгортанника і стравоходу иннервируются верхньої гортанний гілкою блукаючого (X) нерва. Розгалужуючись, кожне волокно отримує сигнали від рецепторів різних смакових нирок. Амплітуда рецепторного потенціалу збільшується разом з концентрацією стимулюючого речовини. Деполяризація рецепторних клітин надає збудливу, а гиперполяризация - гальмівну дію на аферентні волокна. Волокна IX пари черепно-мозкових нервів особливо сильно реагують на речовини з гірким смаком, а VII пари - сильніше на дію солоного, солодкого і кислого, причому кожне волокно більшою мірою реагує на один певний стимул.

Смакові волокна цих черепномозкових нервів закінчуються в межах або поблизу від ядра одиночного шляху довгастого мозку, пов'язаного з вентральним постеромедіальной ядром таламуса. Аксонинейронів третього порядку закінчуються в постцентральна звивині кори головного мозку. Ряд кірковихклітин реагує тільки на речовини з одним смаковим якістю, інші - також і на температурні і механічні стимули.

[1], [2]