Синапси в нервовій системі

Поняття «синапс» було введено наприкінці XIX століття К. Шеррінгтоном, який розумів під цим терміном структуру, що опосередковує передачу сигналу від кінця аксона до ефектора – нейрона, м’язового волокна, секреторної клітини. У процесі вивчення синапсів морфологи, фізіологи, біохіміки та фармакологи виявили їх значну різноманітність, водночас були виявлені спільні риси в будові та функціонуванні; в результаті були розроблені принципи класифікації синапсів.

Морфологічний принцип класифікації синапсів враховує, якими частинами двох клітин вони утворені та як вони розташовані на поверхні нейрона-сприймача (на тілі клітини, на стовбурі або «хребті» дендрита, на самому аксоні). Відповідно, синапси розрізняють як аксо-аксональні, аксо-дендритні, аксо-соматичні. Однак ця класифікація не пояснює ні функціональної ролі, ні механізму синапсу.

Морфологічна структура синапсу

Морфологічно синапс являє собою структуру з двох демієлінізованих утворень – потовщеного синаптичного закінчення (синаптичної бляшки) на кінці актона та ділянки мембрани іннервованої клітини, через синаптичну щілину контактує з пресинаптичною мембраною. Основна функція синапсу – передача сигналу. Залежно від способу передачі сигналу розрізняють хімічні, електричні та змішані синапси. Вони відрізняються принципом дії.

Механізм проведення збудження в електричному синапсі подібний до механізму проведення збудження в нервовому волокні – АП пресинаптичних закінчень забезпечує деполяризацію постсинаптичної мембрани. Така передача збудження можлива завдяки структурним особливостям синапсів цього типу – вузькій (близько 5 нм) синаптичній щілині, великій площі контакту мембран, наявності поперечних каналів, що з'єднують пресинаптичну та постсинаптичну мембрани та зменшують електричний опір у зоні контакту. Електричні синапси найчастіше зустрічаються у безхребетних та нижчих хребетних. У ссавців вони знаходяться в мезенцефальному ядрі трійчастого нерва між тілами нейронів, у вестибулярному ядрі Дейтера між тілами клітин та закінченнями аксонів, а також між «шипами» дендритів у нижній оливі. Електричні синапси утворюються між нервовими клітинами одного типу за будовою та функцією.

Електрична синаптична передача характеризується відсутністю синаптичної затримки, передачею сигналу в обох напрямках, незалежністю передачі сигналу від потенціалу пресинаптичної мембрани, стійкістю до змін концентрації Ca2+, низькою температурою, деякими фармакологічними ефектами та низькою стомлюваністю, оскільки передача сигналу не вимагає значних метаболічних витрат. У більшості таких синапсів спостерігається «ефект випрямлення», коли сигнал у синапсі передається лише в одному напрямку.

На відміну від електричних синапсів з прямою передачею збудження, хімічні синапси (синапси з непрямою передачею сигналу) присутні в нервовій системі хребетних у значно більшій кількості. У хімічному синапсі нервовий імпульс викликає вивільнення з пресинаптичних закінчень хімічного месенджера - нейромедіатора, який дифундує через синаптичну щілину (шириною 10-50 нм) і взаємодіє з рецепторними білками постсинаптичної мембрани, в результаті чого генерується постсинаптичний потенціал. Хімічна передача забезпечує односторонню передачу сигналу та можливість його модуляції (посилення сигналу, а також конвергенція багатьох сигналів на одній постсинаптичній клітині). Можливість модуляції в процесі передачі сигналу в хімічних синапсах забезпечує формування на їх основі складних фізіологічних функцій (навчання, пам'ять тощо). Ультраструктура хімічного синапсу характеризується широкою синаптичною щілиною, наявністю везикул у синаптичній бляшці, заповнених медіатором, що передає сигнал, а в постсинаптичній бляшці - численними хемочутливими каналами (у збуджуючому синапсі - для Na+, у гальмівному синапсі - для Cl). Такі синапси характеризуються затримкою передачі сигналу та більшою втомою порівняно з електричним синапсом, оскільки їх функціонування вимагає значних метаболічних витрат.

Існує два основних підтипи хімічних синапсів.

Перший (так званий асиметричний) характеризується синаптичною щілиною шириною близько 30 нм, відносно великою контактною зоною (1-2 мкм) та значним накопиченням щільного матриксу під постсинаптичною мембраною. Великі везикули (діаметром 30-60 нм) накопичуються в пресинаптичній бляшці. Хімічні синапси другого підтипу мають синаптичну щілину шириною близько 20 нм, відносно невелику контактну зону (менше 1 мкм) та помірно виражене й симетричне ущільнення мембрани. Вони характеризуються дрібними везикулами (діаметром 10-30 нм). Перший підтип представлений переважно аксодендритними, збуджуючими (глутаматергічними), другий - аксосоматичними, гальмівними (ГАМКергічними) синапсами. Однак цей поділ є досить умовним, оскільки холінергічні синапси на електронних мікрофотографіях виявляються у вигляді світлих везикул діаметром 20-40 нм, тоді як моноамінергічні синапси (особливо з норадреналіном) виявляються у вигляді великих щільних везикул діаметром 50-90 нм.

Іншим принципом класифікації синапсів є речовина, що використовується як медіатор (холінергічні, адренергічні, пуринергічні, пептидергічні тощо). Незважаючи на те, що в останні роки було показано, що в одному закінченні можуть функціонувати медіатори різної природи, ця класифікація синапсів досі широко використовується.