Синапси в нервовій системі

Поняття «синапс» було введено в кінці XIX в. Ч. Шеррингтоном, який передбачав під цим терміном структуру, яка опосередковує передачу сигналу від закінчення аксона до ефектору - нейрона, м'язового волокна, секреторною клітці. В ході вивчення синапсів морфологами, фізіологами, биохимиками і фармакологами виявилося їх значну різноманітність, при цьому виявилися спільні риси в будові і фукціонірованіі; в результаті були вироблені принципи класифікації синапсів.

Морфологічний принцип класифікації синапсів враховує те, якими частинами двох клітин вони утворені і як вони розташовані на поверхні сприймає нейрона (на тілі клітини, на стовбурі або «шипиків» дендрита, на самому аксоні). Відповідно розрізняють синапси аксо-аксональні, аксо-дендритні, аксо-соматичні. Однак ця класифікація не пояснює ні функціональної ролі, ні механізму роботи синапсу.

Морфологічна структура синапсу

Морфологічно синапс є структурою з двох деміелінізірованних утворень - утолщенного синаптического закінчення (синаптичної бляшки) на кінці акцона і ділянки мембрани иннервируемой клітини, через синаптичну щілину контактує з пресинаптичної мембраною. Основною функцією синапсу є передача сигналу. Залежно від способу передачі сигналу виділяють хімічні, електричні та змішані синапси. Вони розрізняються за принципом роботи.

Механізм проведення збудження в електричному синапсі аналогічний механізму проведення збудження в нервовому волокні - ПД пресинаптических закінчень забезпечує деполяризацию постсинаптичної мембрани. Така передача збудження можлива завдяки особливостям будови синапсів цього типу - вузька (близько 5 нм) синаптична щілину, велика площа контакту мембран, наявність поперечних канальців, що з'єднують пресинаптическую і постсинаптическую мембрани і знижують електричний опір в області контакту. Найбільш поширені електричні синапси у безхребетних і нижчих хребетних. У ссавців вони виявлені в мезенцефально ядрі трійчастого нерва між тілами нейронів, в вестибулярному ядрі Дейтерса між тілами клітин і закінченнями аксона і між «шіпіка- ми» дендритів в нижній оливі. Електричні синапси утворюються між нервовими клітинами, однотипними за структурою і функціями.

Для електричної синаптичноїпередачі характерна відсутність синаптичної затримки, проведення сигналу в обох напрямках, незалежність передачі сигналу від потенціалу пресинаптичної мембрани, стійкість до змін концентрації Са2 +, низькій температурі, деяким фармакологічним впливів, а також слабка стомлюваність, оскільки передача сигналу не вимагає значних метаболічних витрат. У більшості таких синапсів спостерігається «ефект випрямлення», коли сигнал в синапсі передається тільки в одному напрямку.

На відміну від електричних синапсів з прямою передачею збудження, в значно більшій кількості в нервовій системі хребетних представлені хімічні синапси (синапси з непрямою передачею сигналу). У хімічному синапсі нервовий імпульс викликає вивільнення з пресинаптичних закінчень хімічного посередника - нейромедіатора, який дифундує через синаптичну щілину (шириною в 10-50 нм) і вступає у взаємодію з білками-рецепторами постсинаптичної мембрани, в результаті чого генерується постсинаптичний потенціал. Хімічна передача забезпечує одностороннє проведення сигналу і можливість його модуляції (посилення сигналу, а також конвергенція багатьох сигналів на одній постсинаптичної клітці). Можливість модуляції в процесі передачі сигналів в синапсах хімічного типу забезпечує формування на їх основі складних фізіологічних функцій (навчання, пам'ять і т.д.). До особливостей ультраструктури хімічного синапсу можна віднести широку синаптичну щілину, наявність в синаптичної бляшці везикул, заповнених медіатором, за допомогою якого передається сигнал, а в постсинаптичної - численних хемочувствітельності каналів (в збудливу синапсі - для Na +, в гальмівному - для Сl). Для таких синапсів характерна затримка в проведенні сигналу і велика в порівнянні з електричним синапсом стомлюваність оскільки їх функціонування вимагає значних метаболічних витрат.

Виділяють два основних підтипи хімічних синапсів

Перший (так званий асиметричний) характеризується синаптичної щілиною шириною близько 30 нм, порівняно великою зоною контакту (1-2 мкм), значним накопиченням щільного матриксу під постсинаптичної мембраною. У пресинаптичною бляшці накопичуються великі везикули (діаметр 30-60 нм). Хімічні синапси другого підтипу мають синаптичну щілину Шириною близько 20 нм, порівняно невелику зону контакту (менше 1 мкм), помірно виражені і симетричні ущільнення мембран. Для них характерні невеликі везикули (діаметр 10-30 нм). Перший підтип представлений, в основному, аксодендрітнимі, збудливими (глутаматергіческіх), другий - аксосоматіческімі, гальмівними (ГАМК-ергіческімі) синапсами. Однак цей поділ є досить умовним, оскільки холинергические синапси виявляють на електронних мікрофотографіях світлі везикули діаметром 20-40 нм, а моноаминергических (особливо з норадреналіном) - великі щільні везикули діаметром 50-90 нм.

Ще один принцип класифікації синапсів - по речовині, використовуваному в якості медіатора (холінергічні, адренергічні, пуринергічні, пептідергіческіе і т.д.). Незважаючи на те що в останні роки було показано, що в одному закінчення можуть функціонувати медіатори різної природи, ця класифікація синапсів досі залишається широко вживається.