Клітини сполучної тканини

Фібробласти є основними клітинами сполучної тканини. Вони веретеноподібні, від поверхні фібробластів відходять тонкі короткі і довгі відростки. Кількість фібробластів в різних типах сполучної тканини різне, особливо багато їх в пухкої волокнистої сполучної тканини. Фібробласти мають овальне ядро, заповнене дрібними грудочки хроматину, чітко помітними ядерцем і базофільною цитоплазмою, що містить безліч вільних і прикріплених рибосом. У фібробластів добре розвинена зерниста ендоплазматична сітка. Комплекс Гольджі розвинений також добре. На клітинної поверхні фібробластів розташовується фибронектин - адгезивний білок, до якого прикріплюються колагенові і еластичні волокна. На внутрішній поверхні цітолемми фібробластів є мікропіноцитозних бульбашки. Їх наявність свідчить про інтенсивний ендоцитозу. Цитоплазму фібробластів заповнює тривимірна мікротрабекулярная мережу, утворена тонкими білковими филаментами товщиною 5-7 нм, які з'єднують між собою актинові, міозіновие і проміжні філаменти. Рухи фібробластів можливі за рахунок зв'язку їх Актинові і міозінових філаментів, розташованих під цитолеммой клітини.

Фібробласти синтезують і секретують основні компоненти міжклітинної речовини, а саме аморфне речовина і волокна. Аморфне (основне) речовина являє собою студнеобразную гидрофильную середу, складається з протеогліканів, глікопротеїнів (адгезивних білків) і води. Протеоглікани, в свою чергу, складаються з гликозаминогликанов (сульфатованих: кератінсульфат, дерматансульфат, хондроїтин-сульфат, гепарінсульфати і ін.), Пов'язаних з білками. Протеоглікани разом зі специфічними білками об'єднуються в комплекси, з'єднані з гіалуроновою кислотою (несульфатованих глікозаміногліканами). Глікозаміноглікани мають негативний заряд, а вода є диполем (±), тому вона зв'язується з глікозаміногліканами. Цю воду називають пов'язаної. Кількість зв'язаної води залежить від кількості і довжини молекул глікозаміногліканів. Наприклад, в пухкої сполучної тканини багато гликозаминогликанов, тому в ній багато води. У кісткової тканини молекули гликозаминогликанов короткі, в ній мало води.

Колагенові волокна починають утворюватися в комплексі Гольджі фібробластів, де формуються агрегати проколагену, що переходять в «секреторні» гранули. Під час секреції проколлагена з клітин цей про колаген на поверхні перетворюється в тропоколагену. Молекули тропоколагену у позаклітинному просторі об'єднуються між собою шляхом «самозборки», утворюючи протофібрілли. П'ять-шість протофібрілл, з'єднуючись разом за допомогою бічних зв'язків, утворюють мікрофібрили товщиною близько 10 нм. Мікрофібрили, в свою чергу, об'єднуються в довгі поперечно смугастих фібрили товщиною до 300 нм, які формують колагенові волокна товщиною від 1 до 20 мкм. Нарешті, безліч волокон, збираючись, складають колагенові пучки товщиною до 150 мкм.

Важлива роль в фібрилогенезі належить самому фібробластів, який не тільки секретує компоненти міжклітинної речовини, а й створює напрямок (орієнтацію) волокон сполучної тканини. Цей напрямок відповідає довжиною осі фібробластів, які регулюють складання і тривимірне розташування волокон і їх пучків в міжклітинній речовині.

Еластичні волокна товщиною від 1 до 10 мкм складаються з білка еластину. Молекули проеластіна синтезуються фибробластами на рибосомах зернистої ендоплазматичної мережі і секретуються в позаклітинний простір, де утворюються мікрофібрили. Еластичні мікрофібрили товщиною близько 13 нм поблизу клітинної поверхні в позаклітинному просторі утворюють петлистую мережу. Еластичні волокна анастомозируют і переплітаються між собою, утворюючи мережі, фенестрірованного пластини і мембрани. На відміну від колагенових еластичні волокна здатні розтягуватися в 1,5 рази, після чого вони повертаються в початковий стан.

Ретикулярні волокна тонкі (товщиною від 100 нм до 1,5 мкм), розгалужені, утворюють мелкопетлістой мережі, в осередках яких розташовані клітини. Разом з ретикулярних клітинами ретикулярні волокна утворюють каркас (строму) лімфатичних вузлів, селезінки, червоного кісткового мозку, а разом з колагеновими еластичними волокнами беруть участь в утворенні строми багатьох інших органів. Ретикулярні волокна є похідними фібробластів і ретикулярних клітин. Кожне ретикулярное волокно містить безліч фібрил діаметром 30 нм з поперечною смугастість, подібна до такої колагенових волокон. Ретикулярні волокна містять колаген III типу, покриті вуглеводами, що дозволяє виявляти їх за допомогою реакції Шика. Вони фарбуються в чорний колір при імпрегнації сріблом.

Фіброціти також є клітинами сполучної тканини. Фібробласти в міру старіння перетворюються в фіброціти. Фиброцит є веретенообразную клітку з великим еліпсоїдним ядром, дрібним ядерцем і невеликою кількістю бідної органеллами цитоплазми. Зерниста ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі розвинені слабко. Кожна клітина містить і лізосоми, і аутофагосоми, і інші органели.

Поряд з клітинами, які синтезують компоненти міжклітинної речовини, в пухкої волокнистої сполучної тканини присутні клітини, що руйнують його. Ці клітини - фиброкласт - за своєю структурою дуже нагадують фібробласти (за формою, розвитку зернистої ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі). У той же час вони багаті лизосомами, що робить їх схожими на макрофаги. Фиброкласт володіють великою фагоцитарної і гидролитической активністю.

У пухкої волокнистої тканини також присутні і виконують певні функції макрофаги, лімфоцити, тканинні базофіли (огрядні клітини), жирові, пігментні, адвентіціальние, плазматичні і інші клітини.

Макрофаги, або макрофагоцити (від грец. Makros - великий, який пожирає), є рухомими клітинами. Вони захоплюють і пожирають чужорідні речовини, взаємодіють з клітинами лімфоїдної тканини - лімфоцитами. Макрофаги мають різну форму, їх розміри становлять від 10 до 20 мкм, цитолемма утворює численні відростки. Ядро у макрофагів округле, овоідную або бобовідное. В цитоплазмі багато лізосом. Макрофаги виділяють (секретують) у міжклітинний речовина велика кількість різних речовин: ферменти (лізосомні, коллагеназа, протеаза, еластаза) та інші біологічно активні речовини, в тому числі що стимулюють вироблення В-лімфоцитів і імуноглобулінів, підвищують активність Т-лімфоцитів.

Тканинні базофіли (огрядні клітини) розташовуються зазвичай в пухкої волокнистої сполучної тканини внутрішніх органів, а також біля кровоносних судин. Вони округлі або овоїдні. В їх цитоплазмі багато різної величини гранул, що містять гепарин, гіалуронову кислоту, хондроітінсульфати. При дегрануляції (виділення гранул) гепарин знижує згортання крові, збільшує проникність кровоносних судин, викликаючи тим самим набряк. Гепарин є антикоагулянтом. Еозинофіли, містять гистаминазу, блокують ефект гістаміну і повільного фактора анафілаксіна. Слід зазначити, що викид гранул (дегрануляция) є результатом алергії, реакції гіперчутливості негайного типу і анафілаксії.

Жирові клітини, або адипоцити, великі (до 100-200 мкм в діаметрі), кулясті, майже повністю заповнені краплею жиру, який накопичується в якості резервного матеріалу. Розташовуються жирові клітини зазвичай групами, утворюючи жирову тканину. Втрата жиру з адипоцитів відбувається під впливом гормонів ліполітичного дії (адреналін, інсулін) і ліпази (ліпотетіческій фермент). При цьому тригліцериди жирових клітин розщеплюються до гліцерину і жирних кислот, які надходять в кров і переносяться в інші тканини. Адипоцити людини не діляться. Нові адипоцити можуть утворюватися з адвентиціальних клітин, які розташовуються біля кровоносних капілярів.

Адвентіціальние клітини є малодиференційовані клітини фібробластичного ряду. Вони прилягають до кровоносних капілярах, веретеноподібні або сплощені. Ядро у них овоідную, органели розвинені слабко.

Перицити (перікапіллярним клітини, або клітини Руже) розташовуються назовні від ендотелію, всередині базального шару кровоносних капілярів. Це отростчатие клітини, дотичні відростками з кожним сусіднім Ендотеліоцити.

Пігментні клітини, або пігментоціти, отростчатие, містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Цих клітин багато в райдужної і судинної оболонках ока, шкірі соска і навколососкового гуртка молочної залози і в інших ділянках тіла.

Плазматичні клітини (плазмоцити) і лімфоцити є «робочими» клітинами імунної системи, вони активно переміщаються в тканинах, в тому числі і в сполучної, беруть участь в реакціях гуморального і клітинного імунітету.

[1], [2], [3], [4]