Епітеліальна тканина

Епітеліальна тканина (textus epithelialis) покриває поверхню тіла і вистилає слизові оболонки, відокремлюючи організм від зовнішнього середовища (покривний епітелій). З епітеліальної тканини утворені залози (залізистий епітелій). Крім того, виділяють сенсорний епітелій, клітини якого змінені для сприйняття специфічних подразнень в органах слуху, рівноваги і смаку.

Класифікація епітеліальної тканини. Залежно від положення відносно базальної мембрани покривний епітелій поділяють на одношаровий і багатошаровий. Всі клітини одношарового епітелію лежать на базальній мембрані. Клітини багатошарового епітелію утворюють кілька шарів, і тільки клітини нижнього (глибокого) шару лежать на базальній мембрані. Одношаровий епітелій в свою чергу підрозділяється на однорядний, або ізоморфний (плоский, кубічний, призматичний), і багаторядний (псевдомногослойний). Ядра всіх клітин однорядного епітелію розташовані на одному рівні, і всі клітини мають однакову висоту.

Залежно від форми клітин і їх здатності до зроговіння розрізняють багатошаровий зроговілий (плоский), багатошаровий незроговілий (плоский, кубічний і призматичний) і перехідний епітелій.

Всі епітеліальні клітини мають загальні структурні особливості. Епітеліоцити полярні, їх апикальная частина відрізняється від базальної. Епітеліоцити покривного епітелію утворюють пласти, які розташовуються на базальній мембрані і позбавлені кровоносних судин. В епітеліальних клітинах є всі органели загального призначення. Їх розвиток, будова пов'язані з функцією епітеліальних клітин. Так, клітини, що секретують білок, багаті елементами зернистої ендоплазматичної мережі; клітини, що продукують стероїди, - елементами незерністие ендоплазматичноїмережі. Усмоктувальні клітини мають безліч мікроворсинок, а епітеліоцити, що покривають слизову оболонку дихальних шляхів, забезпечені віями.

Покривний епітелії виконує бар'єрну і захисну функції, функцію всмоктування (епітелій тонкої кишки, очеревини, плеври, канальців нефрона і ін.), Секреції (амниотический епітелій, епітелій судинної смужки улиткового протоки), газообміну (дихальні альвеолоціти).

Одношаровий епітелій. До одношаровим відносять простий плоский, простий кубічний, простий стовпчастий і псевдомногослойний епітелій.

Одношаровий плоский епітелій являє собою пласт тонких плоских клітин, що лежать на базальній мембрані. У зоні залягання ядер є випинання вільної поверхні клітини. Епітеліоцити полігональної форми. Плоскі епітеліоцити утворюють зовнішню стінку капсули клубочка нирки, покривають ззаду рогівку ока, вистилають всі кровоносні і лімфатичні судини, порожнини серця (ендотелій) і альвеоли (респіраторні епітеліоцити), покривають звернені один до одного поверхні серозних оболонок (мезотелий).

Ендотеліоцити мають подовжену (іноді веретенообразную) форму і дуже тонкий шар цитоплазми. Ядерні частина клітини потовщена, вибухає в просвіт судини. Мікроворсинки розташовані в основному над ядром. Цитоплазма містить мікропіноцитозних бульбашки, поодинокі мітохондрії, елементи зернистої ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі. Мезотеліоцітов, що покривають серозні оболонки (очеревина, плевра, перикард), нагадують ендотеліоцити. Їх вільна поверхня покрита безліччю мікроворсинок, в деяких клітинах є 2-3 ядра. Мезотеліоцітов полегшують взаємне ковзання внутрішніх органів і запобігають утворенню спайок (зрощень) між ними. Респіраторні (дихальні) епітеліоцити розміром 50-100 мкм, їх цитоплазма багата мікропіноцитозних бульбашками і рибосомами. Інші органели представлені слабо.

Простий кубічний епітелій утворений одним шаром клітин. Розрізняють безреснітчатие кубічні епітеліоцити (у збірних трубочок нирки, дистальних прямих канальців нефронів, жовчних проток, судинних сплетінь мозку, пігментного епітелію сітківки ока та ін.) І війчасті (у термінальних і респіраторних бронхіол, у Епендімоціти, що вистилають порожнини шлуночків мозку). Передній епітелій кришталика ока також є кубічний епітелій. Поверхня цих клітин гладка.

Простий одношаровий стовпчастий (призматичний) епітелій покриває слизову оболонку травного тракту, починаючи від входу в шлунок і до заднього проходу, стінки сосочкових проток і збірних трубочок нирок, покреслених проток слинних залоз, матки, маткових труб. Стовпчасті епітеліоцити є високими призматичними багатокутними або округлими клітинами. Вони щільно прилягають один до одного комплексом міжклітинних з'єднань, які розташовані поблизу поверхні клітин. Округле або еліпсовою ядро зазвичай розташовується в нижній (базальної) третини клітини. Часто призматичні епітеліоцити забезпечені безліччю мікроворсинок, стереоцилій або війок. Мікроворсінчатие клітини превалюють в епітелії слизової оболонки кишечника і жовчного міхура.

Псевдомногослойний (багаторядний) епітелій утворений переважно клітинами з овальним ядром. Ядра розташовуються на різних рівнях. Всі клітини лежать на базальній мембрані, однак не всі вони досягають просвіту органу. У цього типу епітелію розрізняють 3 види клітин:

1. базальні епітеліоііти, що утворюють нижній (глибокий) ряд клітин. Вони є джерелом поновлення епітелію (щодня оновлюється до 2% клітин популяції);
2. вставні епітеліоцити, малодіфферен-ства, що не мають вій або мікроворсинок і не досягають просвіту органу. Вони розташовані між поверхневими клітинами;
3. поверхневі епітеліоцити - подовжені клітини, що досягають просвіту органу. Ці клітини мають округле ядро і добре розвинені органели, особливо комплекс Гольджі і ендоплазматичну мережу. Апікальна цитолемма покрита м і кро ворсинкам і, віями.

Війчасті клітини покривають слизову оболонку носа, трахеї, бронхів, безреснітчатие - слизову оболонку частини чоловічої уретри, вивідних проток залоз, проток придатка яєчка і сім'явивідних проток.

Багатошаровий епітелій. До цього типу епітелію відносять неороговевающіі і ороговевающіі плоский епітелій, багатошаровий кубічний і стовпчастий епітелій.

Багатошаровий плоский неороговевающіі епітелій покриває слизову оболонку рота і стравоходу, перехідної зони анального каналу, голосових зв'язок, піхви, жіночої уретри, зовнішньої поверхні рогівки ока. У цього епітелію розрізняють 3 шари:

1. базальнийшар утворений великими призматическими клітинами, які лежать на базальній мембрані;
2. шипуватий (проміжний) шар утворений великими отростчатой полігональних клітинами. Ба-зальний шар і нижня частина шипуватий шару утворюють паростковий (гермінативний) шар. Епітеліоцити діляться мітотично і, просуваючись до поверхні, стають більш щільними і замінюють злущуються клітини поверхневого шару;
3. поверхневий шар утворений плоскими клітинами.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває всю поверхню шкіри, утворюючи його епідерміс. У епідермісу шкіри виділяють 5 шарів:

1. базальнийшар найглибший. У ньому розташовуються призматичної форми клітини, що лежать на базальній мембрані. В цитоплазмі, розташованої над ядром, знаходяться гранули меланіну. Між базальними епітеліоцитами залягають пігментсодержащіе клітини - меланоцити;
2. шипуватий шар утворений декількома шарами великих полігональних шипуватих епітеліоцитів. Нижня частина шипуватий шару і базальнийшар утворюють паростковий шар, клітини якого діляться мітотично і просуваються до поверхні;
3. зернистий шар складається з овальних епітеліоцитів, багатих гранулами кератогиалина;
4. блискучий шар має виражену светопреломляющей здатністю завдяки наявності плоских без'ядерних епітеліоцитів, що містять кератин;
5. роговий шар утворений декількома шарами ороговевающих клітин - рогових лусочок, що містять кератин і бульбашки повітря.

Поверхневі рогові лусочки відпадають (слущиваются), на їх місце просуваються клітини з глубжележащих шарів. Роговий шар відрізняється слабкою теплопровідністю.

Багатошаровий кубічний епітелій утворений декількома шарами (від 3 до 10) клітин. Поверхневий шар представлений клітинами кубічної форми. Клітини мають мікроворсинки і багаті гранулами глікогену. Під поверхневим шаром розташовано декілька шарів видовжених веретеноподібних клітин. Безпосередньо на базальної мембрані лежать полігональні або кубічні клітини. Цей тип епітелію зустрічається рідко. Він розташований невеликими ділянками на короткому протязі між багатоядерними призматичним і багатошаровим плоским неороговевающим епітелієм (слизова оболонка задньої частини передодня носа, надгортанник, частина чоловічої уретри, вивідні протоки потових залоз).

Багатошаровий стовпчастий епітелій також складається з декількох шарів (3-10) клітин. Поверхневі епітеліоцити мають призматичну форму і часто несуть на своїй поверхні вії. Глубжележащие епітеліоцити циліндричні і кубічні. Цей тип епітелію зустрічається в декількох ділянках вивідних проток слинних і молочних залоз, в слизовій оболонці глотки, гортані і чоловічої уретри.

Перехідний епітелій. У перехідному епітелії, що покриває слизову оболонку ниркових мисок, сечоводів, сечового міхура, почала сечівника, при розтягуванні слизової оболонки органів змінюється (зменшується) кількість шарів. Цитолемма поверхневого шару складчатая і асиметрична: її зовнішній шар більш щільний, внутрішній - більш тонкий. У порожнього сечового міхура клітини високі, на препараті видно до 6-8 рядів ядер. У наповненого міхура клітини сплощені, кількість рядів ядер не перевищує 2-3, цитолемма поверхневих клітин гладка.

Залозистий епітелій. Клітини залозистого епітелію (Глан-дулоціти) утворюють паренхіму багатоклітинних залоз і одноклітинні залози. Залози поділяються на екзокринні, що мають вивідні протоки, і ендокринні, які не мають вивідних проток. Ендокринні залози виділяють синтезовані ними продукти безпосередньо в міжклітинні простори, звідки вони надходять в кров і лімфу. Екзокринні залози (потові і сальні, шлункові і кишкові) виділяють вироблювані ними речовини через протоки на поверхні тіла. Змішані залози містять в собі і ендокринну, і екзокринну частини (наприклад, підшлункова залоза).

Під час ембріонального розвитку з первинного ентодермального шару утворюється не тільки епітеліальний покрив трубчастих внутрішніх органів, а й залози, одноклітинні і багатоклітинні. З клітин, що залишилися в формується покривного епітелію, утворюються одноклітинні внутрішньоепітеліальні залози (слизові). Інші клітини посилено діляться мітотично і вростають в підлягає тканину, формуючи екзо- епітеліальні (внеепітеліальние) залози: наприклад, слинні, шлункові, кишкові та ін. Таким же чином з первинного ектодермального шару поряд з епідермісом утворюються шкірні потові і сальні залози. Одні залози зберігають зв'язок з поверхнею тіла завдяки протоку - це екзокринні залози, інші залози в процесі розвитку втрачають такий зв'язок і стають ендокринними залозами.

В організмі людини безліч одноклітинних келихоподібних екзокрі НОЦИТ. Вони розташовані серед інших епітеліальних клітин, що покривають слизову оболонку порожніх органів травної, дихальної, сечовидільної та статевої систем Ці екзокріноціти виробляють слиз, яка складається з гликопротеидов. Структура келихоподібнихклітин залежить від фази секреторного циклу. Функціонально активні клітини за своєю формою нагадують келих. Вузьке, багате хроматином ядро залягає в звуженої базальної частини клітини, в її ніжці. Над ядром розташований добре розвинений комплекс Гольджі, над яким в розширеній частині клітини знаходиться безліч секреторних гранул, що виділяються з клітини за мерокриновому типу. Після виділення секреторних гранул клітина стає вузькою.

У синтезі слизу беруть участь рибосоми, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі. Білковий компонент слизу синтезується полірібосомамі зернистої ендоплазматичної мережі, яка знаходиться в базальної частини клітини. Потім цей компонент за допомогою транспортних бульбашок переноситься в комплекс Гольджі. Вуглеводний компонент слизу синтезується комплексом Гольджі, тут же відбувається зв'язування білків з вуглеводами. У комплексі Гольджі формуються пресекреторние гранули, які відділяються і перетворюються в секреторні. Їх кількість збільшується в напрямку апикального відділу секреторною клітини, до просвіту порожнистого (трубчастого) внутрішнього органу. Секреція гранул слизу з клітки на поверхню слизової оболонки, як правило, здійснюється шляхом екзоцитозу.

Екзокріноціти утворюють також початкові секреторні відділи екзокринних багатоклітинних залоз, які виробляють різні секрети, і їх трубчасті протоки, через які секрет виділяється. Морфологія екзокриноцитів залежить від характеру секреторного продукту і фази секреції. Залізисті клітини поляризувати структурно і функціонально. Їх секреторні краплі, або гранули, зосереджені в апікальній (над'ядерном) зоні і виділяються через вкриту микроворсинками апикальную цитолемму. Клітини багаті мітохондріями, елементами комплексу Гольджі і ендоплазматичної мережі. Зерниста ендоплазматична сітка переважає в білок-які синтезують клітинах (наприклад, гландулоцітамі привушної слинної залози), незерністие - в клітинах, які синтезують ліпіди або вуглеводи (наприклад, в коркових ендокріноціти надниркової залози).

Секреторний процес в екзокріноціти відбувається циклічно, в ньому виділяють 4 фази. У першій фазі в клітку надходять необхідні для синтезу речовини. У другій фазі в зернистої ендоплазматичної мережі відбувається синтез речовин, які за допомогою транспортних бульбашок переміщаються до поверхні комплексу Гольджі і зливаються з нею. Тут речовини, що підлягають секреції, спочатку накопичуються в вакуолях. В результаті конденсуються вакуолі перетворюються в секреторні гранули, які пересуваються в апикальном напрямку. У третій фазі секреторні гранули виділяються з клітини. Четверта фаза секреторного циклу - це відновлення екзокриноцитів.

Можливі 3 типи виділення секрету:

1. мерокріновий (еккрінових), при якому секреторні продукти виділяються шляхом екзоцитозу. Він спостерігається в серозних (білкових) залозах. При даному типі секреції структура клітин не порушується;
2. апокріновий тип (наприклад, лактоцитах) супроводжується руйнуванням апікальної частини клітини (макроапокріновий тип) або верхівок мікроворсинок (мікроапокріновий тип);
3. голокріновий тип, при якому гландулоціти повністю руйнуються і їх вміст входить до складу секрету (наприклад, сальні залози).

Класифікація багатоклітинних екзокринних залоз. Залежно від будови початкового (секреторного) відділу розрізняють трубчасті (нагадують трубку), ацинозні (нагадують грушу або подовжену виноградне гроно) і альвеолярні (округлі), а також трубчасто-ацинозні і трубчасто-альвеолярні залози.

Залежно від кількості проток залози поділяються на прості, що мають один проток, і складні. У складних залоз в головний (загальний) вивідний проток вливається кілька проток, в кожен з яких відкривається кілька початкових (секреторних) відділів.

[1], [2], [3], [4]