Гістологічна будова нервової системи

Нервова система має складну гістологічну будову. Вона складається з нервових клітин (нейронів) з їх відростками (волокнами), нейроглії та елементів сполучної тканини. Основною структурною та функціональною одиницею нервової системи є нейрон (нейроцит). Залежно від кількості відростків, що відходять від тіла клітини, розрізняють 3 типи нейронів – мультиполярні, біполярні та уніполярні. Більшість нейронів у центральній нервовій системі – це біполярні клітини з одним аксоном та великою кількістю дихотомічно розгалужених дендритів. Більш детальна класифікація враховує особливості форми (пірамідні, веретеноподібні, кошикоподібні, зірчасті) та розмірів – від дуже малих до гігантських [наприклад, довжина гігантських пірамідних нейронів (клітин Беца) у руховій зоні кори становить 4-120 мкм]. Загальна кількість таких нейронів лише в корі обох півкуль мозку сягає 10 мільярдів.

Біполярні клітини, що мають аксон та один дендрит, також досить поширені в різних частинах ЦНС. Такі клітини характерні для зорової, слухової та нюхової систем – спеціалізованих сенсорних систем.

Уніполярні (псевдоуніполярні) клітини зустрічаються значно рідше. Вони розташовані в мезенцефалічному ядрі трійчастого нерва та в спинномозкових гангліях (гангліях задніх корінців та чутливих черепних нервів). Ці клітини забезпечують певні види чутливості – больову, температурну, тактильну, а також відчуття тиску, вібрації, стереогнозію та сприйняття відстані між місцями двох точкових дотиків до шкіри (двовимірне просторове відчуття). Такі клітини, хоча й називаються уніполярними, насправді мають 2 відростки (аксон і дендрит), які зливаються поблизу тіла клітини. Клітини цього типу характеризуються наявністю унікальної, дуже щільної внутрішньої капсули з гліальних елементів (сателітних клітин), через яку проходять цитоплазматичні відростки гангліозних клітин. Зовнішня капсула навколо сателітних клітин утворена сполучнотканинними елементами. Справжні уніполярні клітини знаходяться лише в мезенцефалічному ядрі трійчастого нерва, яке проводить пропріоцептивні імпульси від жувальних м'язів до клітин таламуса.

Функція дендритів полягає в проведенні імпульсів до тіла клітини (аферентної, целюлопетальної) від її рецептивних ділянок. Загалом, тіло клітини, включаючи горбок аксона, можна вважати частиною рецептивної ділянки нейрона, оскільки закінчення аксонів інших клітин утворюють синаптичні контакти на цих структурах так само, як і на дендритах. Поверхня дендритів, що отримують інформацію від аксонів інших клітин, значно збільшена за рахунок невеликих виростів (типіконів).

Аксон проводить імпульси еферентно – від тіла клітини та дендритів. При описі аксона та дендритів ми виходимо з можливості проведення імпульсів лише в одному напрямку – так званий закон динамічної поляризації нейрона. Одностороння провідність характерна лише для синапсів. Уздовж нервового волокна імпульси можуть поширюватися в обох напрямках. На забарвлених ділянках нервової тканини аксон розпізнається за відсутністю в ньому тигроїдної речовини, тоді як у дендритах, принаймні в їх початковій частині, вона виявлена.

Тіло клітини (перикаріон) за участю її РНК виконує функцію трофічного центру. Воно може не мати регулюючого впливу на напрямок руху імпульсу.

Нервові клітини мають здатність сприймати, проводити та передавати нервові імпульси. Вони синтезують медіатори, що беруть участь у їх проведенні (нейромедіатори): ацетилхолін, катехоламіни, а також ліпіди, вуглеводи та білки. Деякі спеціалізовані нервові клітини мають здатність до нейрокринії (синтезують білкові продукти - октапептиди, наприклад, антидіуретичний гормон, вазопресин, окситоцин у заклепках супраоптичного та паравентрикулярного ядер гіпоталамуса). Інші нейрони, що входять до складу базальних відділів гіпоталамуса, виробляють так звані рилізинг-фактори, що впливають на функцію аденогіпофіза.

Усі нейрони характеризуються високою швидкістю метаболізму, тому їм потрібне постійне надходження кисню, глюкози та інших речовин.

Тіло нервової клітини має свої особливості будови, які визначаються специфікою її функції.

Тіло нейрона, крім зовнішньої оболонки, має тришарову цитоплазматичну мембрану, що складається з двох шарів фосфоліпідів та білків. Мембрана виконує бар'єрну функцію, захищаючи клітину від потрапляння сторонніх речовин, та транспортну функцію, забезпечуючи надходження речовин, необхідних для її життєдіяльності, в клітину. Розрізняють пасивний та активний транспорт речовин та іонів через мембрану.

Пасивний транспорт — це перенесення речовин у напрямку зменшення електрохімічного потенціалу вздовж градієнта концентрації (вільна дифузія через ліпідний бішар, полегшена дифузія — транспорт речовин через мембрану).

Активний транспорт – це перенесення речовин проти градієнта електрохімічного потенціалу за допомогою іонних насосів. Також виділяють цитоз – механізм перенесення речовин через клітинну мембрану, який супроводжується оборотними змінами в структурі мембрани. Через плазматичну мембрану регулюється не тільки надходження та вихід речовин, але й відбувається обмін інформацією між клітиною та позаклітинним середовищем. Мембрани нервових клітин містять багато рецепторів, активація яких призводить до збільшення внутрішньоклітинної концентрації циклічного аденозинмонофосфату (нАМФ) та циклічного гуанозинмонофосфату (нГМФ), що регулюють клітинний метаболізм.

Ядро нейрона є найбільшою з клітинних структур, видимих за допомогою світлової мікроскопії. У більшості нейронів ядро розташоване в центрі тіла клітини. Плазма клітини містить гранули хроматину, які являють собою комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) з простими білками (гістонами), негістоновими білками (нуклеопротеїнами), протамінами, ліпідами тощо. Хромосоми стають видимими лише під час мітозу. У центрі ядра знаходиться ядерце, яке містить значну кількість РНК та білків; у ньому утворюється рибосомна РНК (рРНК).

Генетична інформація, що міститься в хроматиновій ДНК, транскрибується в матричну РНК (мРНК). Потім молекули мРНК проникають через пори ядерної мембрани та потрапляють у рибосоми та полірибосоми гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Там синтезуються молекули білка; використовуються амінокислоти, що переносяться спеціальною транспортною РНК (тРНК). Цей процес називається трансляцією. Деякі речовини (цАМФ, гормони тощо) можуть збільшувати швидкість транскрипції та трансляції.

Ядерна мембрана складається з двох мембран – внутрішньої та зовнішньої. Пори, через які відбувається обмін між нуклеоплазмою та цитоплазмою, займають 10% поверхні ядерної мембрани. Крім того, зовнішня ядерна мембрана утворює виступи, з яких виникають тяжі ендоплазматичного ретикулуму з прикріпленими до них рибосомами (зернистий ретикулум). Ядерна мембрана та мембрана ендоплазматичного ретикулуму морфологічно близькі одна до одної.

У тілах та великих дендритах нервових клітин під світловою мікроскопією чітко видно скупчення базофільної речовини (речовини Ніссля). Електронна мікроскопія показала, що базофільна речовина – це частина цитоплазми, насичена сплющеними цистернами гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, що містить численні вільні та прикріплені до мембрани рибосоми та полірибосоми. Велика кількість рРНК у рибосомах визначає базофільне забарвлення цієї частини цитоплазми, видиме під світловою мікроскопією. Тому базофільну речовину ототожнюють із гранулярним ендоплазматичним ретикулумом (рибосоми, що містять рРНК). Розмір скупчень базофільної зернистості та їх розподіл у нейронах різних типів різні. Це залежить від стану імпульсної активності нейронів. У великих рухових нейронах скупчення базофільної речовини великі, а цистерни компактно розташовані в ньому. У гранулярному ендоплазматичному ретикулумі нові цитоплазматичні білки безперервно синтезуються в рибосомах, що містять рРНК. Ці білки включають білки, що беруть участь у побудові та відновленні клітинних мембран, метаболічні ферменти, специфічні білки, що беруть участь у синаптичній провідності, та ферменти, що інактивують цей процес. Новосинтезовані білки в цитоплазмі нейрона потрапляють в аксон (а також у дендрити), щоб замінити відпрацьовані білки.

Якщо аксон нервової клітини перерізати не надто близько до перикаріона (щоб не спричинити незворотних пошкоджень), то відбувається перерозподіл, зменшення та тимчасове зникнення базофільної речовини (хроматоліз) і ядро зміщується вбік. Під час регенерації аксона в тілі нейрона спостерігається рух базофільної речовини в бік аксона, збільшується кількість гранулярного ендоплазматичного ретикулуму та мітохондрій, посилюється синтез білка та можуть з'являтися відростки на проксимальному кінці перерізаного аксона.

Пластинчастий комплекс (апарат Гольджі) – це система внутрішньоклітинних мембран, кожна з яких являє собою ряд сплющених цистерн та секреторних везикул. Ця система цитоплазматичних мембран називається агранулярним ретикулумом через відсутність рибосом, прикріплених до його цистерн та везикул. Пластинчастий комплекс бере участь у транспортуванні певних речовин з клітини, зокрема білків та полісахаридів. Значна частина білків, що синтезуються в рибосомах на мембранах гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, потрапляючи в пластинчастий комплекс, перетворюється на глікопротеїни, які упаковуються в секреторні везикули, а потім вивільняються в позаклітинне середовище. Це свідчить про наявність тісного зв'язку між пластинчастим комплексом та мембранами гранулярного ендоплазматичного ретикулуму.

Нейрофіламенти можна знайти в більшості великих нейронів, де вони розташовані в базофільній речовині, а також у мієлінізованих аксонах і дендритах. Нейрофіламенти - це структурно фібрилярні білки з неясною функцією.

Нейротрубочки видно лише за допомогою електронної мікроскопії. Їхня роль полягає в підтримці форми нейрона, особливо його відростків, та участі в аксоплазматичному транспорті речовин вздовж аксона.

Лізосоми – це везикули, обмежені простою мембраною та забезпечують фагоцитоз клітини. Вони містять набір гідролітичних ферментів, здатних гідролізувати речовини, що потрапили в клітину. У разі загибелі клітини лізосомна мембрана розривається і починається автоліз – гідролази, що вивільняються в цитоплазму, розщеплюють білки, нуклеїнові кислоти та полісахариди. Нормально функціонуюча клітина надійно захищена лізосомною мембраною від дії гідролаз, що містяться в лізосомах.

Мітохондрії – це структури, в яких локалізовані ферменти окисного фосфорилювання. Мітохондрії мають зовнішню та внутрішню мембрани та розташовані по всій цитоплазмі нейрона, утворюючи кластери в кінцевих синаптичних розширеннях. Вони є своєрідними енергетичними станціями клітин, в яких синтезується аденозинтрифосфат (АТФ) – основне джерело енергії в живому організмі. Завдяки мітохондріям в організмі здійснюється процес клітинного дихання. Компоненти тканинного дихального ланцюга, а також система синтезу АТФ, локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій.

Серед інших різноманітних цитоплазматичних включень (вакуолі, глікоген, кристалоїди, залізовмісні гранули тощо) є також деякі пігменти чорного або темно-коричневого кольору, подібні до меланіну (у клітинах чорної субстанції, блакитної плями, дорсального рухового ядра блукаючого нерва тощо). Роль пігментів до кінця не з'ясована. Однак відомо, що зменшення кількості пігментованих клітин у чорній субстанції пов'язане зі зниженням вмісту дофаміну в її клітинах та хвостатому ядрі, що призводить до синдрому паркінсонізму.

Аксони нервових клітин оточені ліпопротеїновою оболонкою, яка починається на деякій відстані від тіла клітини та закінчується на відстані 2 мкм від синаптичного закінчення. Оболонка розташована зовні прикордонної мембрани аксона (аксолеми). Як і оболонка тіла клітини, вона складається з двох електроннощільних шарів, розділених менш електроннощільним шаром. Нервові волокна, оточені такими ліпопротеїновими оболонками, називаються мієлінізованими.За допомогою світлової мікроскопії не завжди вдавалося побачити такий «ізоляційний» шар навколо багатьох периферичних нервових волокон, які з цієї причини класифікували як немієлінізовані (немієлінізовані). Однак електронно-мікроскопічні дослідження показали, що ці волокна також укладені в тонку мієлінову (ліпопротеїнову) оболонку (тонко мієлінізовані волокна).

Мієлінові оболонки містять холестерин, фосфоліпіди, деякі цереброзиди та жирні кислоти, а також білкові речовини, переплетені у вигляді мережі (нейрокератин). Хімічна природа мієліну периферичних нервових волокон та мієліну центральної нервової системи дещо відрізняється. Це пов'язано з тим, що в центральній нервовій системі мієлін утворюється клітинами олігодендроглії, а в периферичній нервовій системі - леммоцитами. Ці два типи мієліну також мають різні антигенні властивості, що виявляється в інфекційно-алергічній природі захворювання. Мієлінові оболонки нервових волокон не є безперервними, а перериваються вздовж волокна проміжками, які називаються перехопленнями вузла (перехопленнями Ранв'є). Такі перехоплення існують у нервових волокнах як центральної, так і периферичної нервової системи, хоча їхня структура та періодичність у різних відділах нервової системи різні. Гілки нервового волокна зазвичай відходять від місця перехоплення вузла, що відповідає місцю змикання двох леммоцитів. На кінці мієлінової оболонки на рівні перехоплення вузла спостерігається незначне звуження аксона, діаметр якого зменшується на 1/3.

Мієлінізацію периферичного нервового волокна здійснюють лемоцити. Ці клітини утворюють виріст цитоплазматичної мембрани, яка спірально обгортає нервове волокно. Може утворюватися до 100 спіральних шарів мієліну регулярної будови. У процесі обгортання навколо аксона цитоплазма лемоцита зміщується до його ядра; це забезпечує конвергенцію та тісний контакт сусідніх мембран. Електронно-мікроскопічно мієлін утвореної оболонки складається з щільних пластинок товщиною близько 0,25 нм, які повторюються в радіальному напрямку з періодом 1,2 нм. Між ними є світла зона, розділена на дві менш щільною проміжною пластинкою неправильного обрису. Світла зона являє собою високо насичений водою простір між двома компонентами бімолекулярного ліпідного шару. Цей простір доступний для циркуляції іонів. Так звані «немієлінізовані» волокна вегетативної нервової системи покриті однією спіраллю мембрани лемоцита.

Мієлінова оболонка забезпечує ізольоване, незменшувальне (без падіння амплітуди потенціалу) та швидше проведення збудження вздовж нервового волокна. Існує пряма залежність між товщиною цієї оболонки та швидкістю проведення імпульсу. Волокна з товстим мієліновим шаром проводять імпульси зі швидкістю 70-140 м/с, тоді як провідники з тонкою мієліновою оболонкою зі швидкістю близько 1 м/с і ще повільніше 0,3-0,5 м/с – «немієлінові» волокна.

Мієлінові оболонки навколо аксонів у центральній нервовій системі також багатошарові та утворені відростками олігодендроцитів. Механізм їх розвитку в центральній нервовій системі подібний до формування мієлінових оболонок на периферії.

Цитоплазма аксона (аксоплазма) містить багато ниткоподібних мітохондрій, аксоплазматичних везикул, нейрофіламентів та нейротрубочок. Рибосоми в аксоплазмі зустрічаються дуже рідко. Зернистий ендоплазматичний ретикулум відсутній. Це призводить до того, що тіло нейрона постачає аксон білками; тому глікопротеїни та ряд макромолекулярних речовин, а також деякі органели, такі як мітохондрії та різні везикули, повинні рухатися по аксону з тіла клітини.

Цей процес називається аксональним, або аксоплазматичним, транспортом.

Певні цитоплазматичні білки та органели рухаються вздовж аксона кількома потоками з різною швидкістю. Антеградний транспорт рухається з двома швидкостями: повільний потік йде вздовж аксона зі швидкістю 1-6 мм/день (так рухаються лізосоми та деякі ферменти, необхідні для синтезу нейромедіаторів у закінченнях аксонів), і швидкий потік з тіла клітини зі швидкістю близько 400 мм/день (цей потік транспортує компоненти, необхідні для синаптичної функції - глікопротеїни, фосфоліпіди, мітохондрії, дофамінгідроксилазу для синтезу адреналіну). Також існує ретроградний рух аксоплазми. Його швидкість становить близько 200 мм/день. Він підтримується скороченням навколишніх тканин, пульсацією сусідніх судин (це своєрідний масаж аксона) та кровообігом. Наявність ретроградного аксотранспорту дозволяє деяким вірусам потрапляти в тіла нейронів вздовж аксона (наприклад, вірус кліщового енцефаліту з місця укусу кліща).

Дендрити зазвичай значно коротші за аксони. На відміну від аксонів, дендрити розгалужуються дихотомічно. У ЦНС дендрити не мають мієлінової оболонки. Великі дендрити також відрізняються від аксонів тим, що містять рибосоми та цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулуму (базофільної речовини); також є багато нейротрубочок, нейрофіламентів та мітохондрій. Таким чином, дендрити мають той самий набір органел, що й тіло нервової клітини. Поверхня дендритів значно збільшена за рахунок невеликих виростів (шипів), які служать місцями синпаптичного контакту.

Паренхіма тканини мозку включає не тільки нервові клітини (нейрони) та їх відростки, а й нейроглію та елементи судинної системи.

Нервові клітини з'єднуються одна з одною лише за допомогою контакту – синапсу (грец. synapsis – дотик, захоплення, з'єднання). Синапси можна класифікувати за їх розташуванням на поверхні постсинаптичного нейрона. Розрізняють: аксодендритні синапси – аксон закінчується на дендриті; аксосаматичні синапси – контакт утворюється між аксоном і тілом нейрона; аксо-аксональні – контакт встановлюється між аксонами. У цьому випадку аксон може утворювати синапс лише на немієлінізованій частині іншого аксона. Це можливо або в проксимальній частині аксона, або в області кінцевого відростка аксона, оскільки в цих місцях мієлінова оболонка відсутня. Існують також інші типи синапсів: дендродендритні та дендросоматичні. Приблизно половина всієї поверхні тіла нейрона та майже вся поверхня його дендритів всіяні синапсами з інших нейронів. Однак не всі синапси передають нервові імпульси. Деякі з них гальмують реакції нейрона, з яким вони пов'язані (гальмівні синапси), тоді як інші, розташовані на тому ж нейроні, збуджують його (збуджувальні синапси). Сукупний вплив обох типів синапсів на один нейрон призводить в будь-який момент до балансу між двома протилежними типами синаптичних ефектів. Збуджувальні та гальмівні синапси мають однакову структуру. Їх протилежна дія пояснюється вивільненням різних хімічних нейромедіаторів у синаптичних закінченнях, які мають різні здібності змінювати проникність синаптичної мембрани для іонів калію, натрію та хлору. Крім того, збуджувальні синапси частіше утворюють аксодендритні контакти, тоді як гальмівні — аксосоматичні та аксо-аксональні контакти.

Частина нейрона, через яку імпульси надходять у синапс, називається пресинаптичним закінченням, а частина, яка отримує імпульси, називається постсинаптичним закінченням. Цитоплазма пресинаптичного закінчення містить багато мітохондрій та синаптичних везикул, що містять нейромедіатор. Аксолема пресинаптичної частини аксона, яка розташована найближче до постсинаптичного нейрона, утворює пресинаптичну мембрану в синапсі. Частина плазматичної мембрани постсинаптичного нейрона, яка розташована найближче до пресинаптичної мембрани, називається постсинаптичною мембраною. Міжклітинний простір між пре- та постсинаптичною мембранами називається синаптичною щілиною.

Будова тіл нейронів та їхніх відростків дуже різноманітна та залежить від їхніх функцій. Розрізняють рецепторні (сенсорні, вегетативні), ефекторні (рухові, вегетативні) та комбінаційні (асоціативні) нейрони. Рефлекторні дуги побудовані з ланцюжка таких нейронів. Кожен рефлекс базується на сприйнятті подразників, їх обробці та передачі реагуючому органу-виконавцю. Сукупність нейронів, необхідних для реалізації рефлексу, називається рефлекторною дугою. Її структура може бути як простою, так і дуже складною, включаючи як аферентну, так і еферентну системи.

Аферентні системи – це висхідні провідники спинного та головного мозку, що проводять імпульси від усіх тканин та органів. Система, що включає специфічні рецептори, провідники від них та їх проекції в корі головного мозку, визначається як аналізатор. Він виконує функції аналізу та синтезу подразників, тобто первинне розкладання цілого на частини, одиниці, а потім поступове додавання цілого з одиниць, елементів.

Еферентні системи беруть початок від багатьох частин мозку: кори головного мозку, підкіркових гангліїв, субталамічної області, мозочка та структур стовбура мозку (зокрема, від тих частин ретикулярної формації, які впливають на сегментарний апарат спинного мозку). Численні низхідні провідники від цих структур мозку підходять до нейронів сегментарного апарату спинного мозку, а потім прямують до виконавчих органів: поперечно-смугастих м'язів, ендокринних залоз, судин, внутрішніх органів та шкіри.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]