Гістологічне будова нервової системи

Нервова система має складну гістологічну будову. До її складу входять нервові клітини (нейрони) з їх відростками (волокнами), нейроглії і сполучнотканинні елементи. Основний структурно-функціональною одиницею нервової системи є нейрон (нейроціт). Залежно від кількості відростків, що відходять від тіла клітини, розрізняють 3 типи нейронів - мультіпопярние, біполярні і уніполярні. Більшість нейронів в ЦНС представлені біполярними клітинами, що мають один аксон і велика кількість дихотомически розгалужуються дендритів. Більш детальна їх класифікація враховує особливості форми (пірамідні, веретеноподібні, корзинчаті, зірчасті) і розмірів - від дуже маленьких до гігантських [наприклад, довжина гігантопірамідальних нейронів (клітин Беца) в руховій зоні кори 4 120 мкм]. Загальна кількість таких нейронів тільки в корі обох півкуль мозку досягає 10 млрд.

Біполярні клітини, що мають аксон і один дендрит, зустрічаються в різних відділах ЦНС також досить часто. Такі клітини характерні для зорової, слуховий і нюхової систем - спеціалізованих сенсорних систем.

Значно рідше виявляються уніполярні (псевдоуніполярпие) клітини. Вони знаходяться в Мезенцефальние ядрі трійчастого нерва і в спинномозкових вузлах (ганглії задніх корінців і чутливих черепних нервів). Ці клітини забезпечують певні види чутливості - больову, температурну, тактильну, а також відчуття тиску, вібрації, стереогноза і сприйняття відстані між місцями двох точкових дотиків до шкіри (двумерно-просторове почуття). Такі клітини, хоча і називаються уніполярними, насправді мають 2 відростка (аксон і дендрит), які зливаються поблизу тіла клітини. Для клітин цього типу характерно наявність своєрідної, дуже щільною внутрішньої капсули з гліальних елементів (клітин-сателітів), через яку проходять цитоплазматичні відростки гангліозних клітин. Зовнішня капсула навколо клітин-сателітів утворена з'єднювальнотканими елементами. Істинно уніполярні клітини виявлені тільки в Мезенцефальние ядрі трійчастого нерва, яке проводить пропріонептівние імпульси від жувальних м'язів в клітини таламуса.

Функція дендритів полягає в проведенні імпульсу у напрямку до тіла клітини (аферентні, целлюлопетально) від її рецептивних областей. В цілому тіло клітини, включаючи і аксонний горбок, може розглядатися як частина рецептивної області нейрона, оскільки аксони закінчення інших клітин утворюють синаптичних контакти на цих структурах так само, як і на дендритах. Поверхня дендритів, які отримують інформацію від аксонів інших клітин, значно збільшується за рахунок невеликих виростів (Типікон).

Аксон проводить імпульси еферентної - від клітинного тіла і дендритів. При описі аксона і дендритів виходять з можливості проведення імпульсів лише в одному напрямку - так званий закон динамічної поляризації нейрона. Одностороннє проведення характерно тільки для синапсів. За нервового волокна імпульси можуть поширюватися в обох напрямках. В забарвлених зрізах нервової тканини аксон дізнаються по відсутності в ньому тигроидного речовини, тоді як в дендритах, по крайней мере, в початковій їх частини, воно виявляється.

Тіло клітини (перікаріона) за участю своєї РНК виконує функцію трофічного центру. Можливо, воно не робить регулюючого впливу на напрямок руху імпульсів.

Нервові клітини мають здатність сприймати, проводити і передавати нервові імпульси. Вони синтезують медіатори, які беруть участь в їх проведенні (нейротрансмітери): ацетилхолін, катехоламіни, а також ліпіди, вуглеводи і білки. Деякі спеціалізовані нервові клітини мають здатність до нейрокрініі (синтезують білкові продукти - октапептид, наприклад антидіуретичний гормон, вазопресин, окситоцин в клепках супраоптического і паравентрикулярного ядер гіпоталамуса). Інші нейрони, що входять до складу базальних відділів гіпоталамуса, виробляють так звані рілізінгг-фактори, які впливають на функцію аденогіпофіза.

Для всіх нейронів характерна висока інтенсивність обміну речовин, тому вони потребують постійного надходження кисню, глюкози та інших. Речовин.

Тіло нервової клітини має свої особливості будови, які обумовлені специфікою їх функції.

Тіло нейрона крім зовнішньої оболонки має тришарову цитоплазматичну мембрану, що складається з двох шарів фосфоліпідів і білків. Мембрана виконує бар'єрну функцію, захищаючи клітину від надходження чужорідних речовин, і транспортну, що забезпечує надходження в клітину необхідних для її життєдіяльності речовин. Розрізняють пасивний та активний транспорт речовин і іонів через мембрану.

Пасивний транспорт - це перенесення речовин в напрямку зменшення електрохімічного потенціалу по градієнту концентрації (вільна дифузія через ліпідний бішар, полегшена дифузія - транспорт речовин через мембрану).

Активний транспорт - перенесення речовин проти градієнта електрохімічного потенціалу за допомогою іонних насосів. Виділяють також цитоз - механізм перенесення речовин через мембрану клітини, який супроводжується оборотними змінами структури мембрани. Через плазматичну мембрану не тільки регулюються надходження і вихід речовин, але і здійснювати обмін інформацією між кліткою і позаклітинної середовищем. Мембрани нервових клітин містять безліч рецепторів, активація яких призводить до підвищення внутрішньоклітинної концентрації циклічного аденозинмонофосфату (Намфі) і циклічного гуанозинмонофосфату (нГМФ), що регулюють клітинний метаболізм.

Ядро нейрона - це найважливіша з клітинних структур, видимих при світловій мікроскопії. У більшості нейронів ядро розташовується в центрі тіла клітини. У плазмі клітини розташовані гранули хроматину, що представляють комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) з найпростішими білками (гистонами), негістонових білками (нуклеопротеїдами), протаминами, ліпідами і ін. Хромосоми стають видні лише під час мітозу. У центрі ядра розташоване ядерце, що містить значну кількість РНК і білків, в ньому формується рибосомальная РНК (рРНК).

Генетична інформація, укладена в ДНК хроматину, піддається транскрипції в матричну РНК (мРНК). Потім молекули мРНК проникають через пори ядерної мембрани і надходять в рибосоми і полірібосоми шорсткогоЕПР. Там відбувається синтез молекул білка; при цьому використовуються амінокислоти, принесені спеціальними транспортними РНК (тРНК). Цей процес називається трансляцією. Деякі речовини (цАМФ, гормони та ін.) Можуть збільшувати швидкість транскрипції і трансляції.

Ядерна оболонка складається з двох мембран - внутрішньої і зовнішньої. Пори, через які здійснюється обмін між Нуклеоплазма і цитоплазмою, займають 10% поверхні ядерної оболонки. Крім того, зовнішня ядерна мембрана утворює випинання, з яких виникають тяжі ендоплазматичноїмережі з прикріпленими до них рибосомами (гранулярний ретикулум). Ядерна мембрана і мембрана ендоплазматичної мережі морфологічно близькі один одному.

У тілах і великих дендритах нервових клітин при світловій мікроскопії добре видно грудочки базофільною речовини (речовина або субстанція Нісль). При електронній мікроскопії виявлено, що базофільне речовина являє собою частину цитоплазми, насичену сплощеними цистернами шорсткогоЕПР, що містить численні вільні і прикріплені до мембран рибосоми і полірібосоми. Велика кількість рРНК в рибосомах обумовлює базофильную забарвлення цієї частини цитоплазми, видиму при світловій мікроскопії. Тому базофільне речовина ототожнюють з гранулярним ендоплазматичним ретикулумом (рибосомами, що містять рРНК). Розмір грудочок базофильной зернистості і їх розподіл в нейронах різних типів різні. Це залежить від стану імпульсної активності нейронів. У великих рухових нейронах грудочки базофільною речовини великі і цистерни розташовані в ньому компактно. У гранулярному ЕПР в рибосомах, що містять рРНК, безперервно синтезуються нові білки цитоплазми. До цих білків відносяться білки, що беруть участь в побудові і відновленні клітинних мембран, метаболічні ферменти, специфічні білки, які беруть участь в синаптическом проведенні, і ферменти, инактивирующие цей процес. Знову синтезовані в цитоплазмі нейрона білки надходять в аксон (а також в дендрити) для заміщення витрачених білків.

Якщо аксон нервової клітини перерізується не дуже близько до перікаріона (щоб не викликати незворотних ушкоджень), то відбуваються перерозподіл, зменшення і тимчасове зникнення базофільною речовини (хроматоліз) і ядро переміщується в бік. При регенерації аксона в тілі нейрона спостерігається переміщення базофільною речовини у напрямку до аксону, збільшується кількість шорсткогоЕПР і мітохондрій, посилюється білковий синтез і на проксимальному кінці перерізаного аксона можлива поява відростків.

Пластинчастий комплекс (апарат Гольджі) - система внутрішньоклітинних мембран, кожна з яких представляє собою ряди сплощених цистерн і секреторних пухирців. Цю систему цитоплазматических мембран називають агранулярного ретикулумом через відсутність прикріплених до її цистерн і пухирців рибосом. Пластинчастий комплекс бере участь в транспорті з клітки певних речовин, зокрема білків і полісахаридів. Значна частина білків, синтезованих в рибосомах на мембранах шорсткогоЕПР, вступивши до пластинчастий комплекс, перетворюється в глікопротеїни, які упаковуються в секреторні пухирці, а потім виділяються в позаклітинне середовище. Це вказує на наявність тісного зв'язку між пластинчастим комплексом і мембранами шорсткогоЕПР.

Нейрофіламенти можна виявити в більшості великих нейронів, де вони розташовуються в базофільною речовини, а також в міелінізірованних аксонах і дендритах. Нейрофіламенти за своєю структурою є фібрилярні білками з не з'ясованою до кінця функцією.

Нейротрубочки видно тільки при електронній мікроскопії. Їх роль полягає в підтримці форми нейрона, особливо його відростків, н участю в аксоплазматіческом транспорті речовин вздовж аксона.

Лізосоми являють собою бульбашки, обмежені простий мембраною і забезпечують фагоцитоз клітини. Вони містять набір гідролітичних ферментів, здатних гідролізувати речовини, що потрапили в клітину. У разі загибелі клітини лізосомальних мембрана розривається і починається аутолиз - вийшли в цитоплазму гідролази розщеплюють білки, нуклеїнові кислоти і полісахариди. Нормально функціонуюча клітина надійно захищена лізосомалиюй мембраною від дії гідролаз, що містяться в лізосомах.

Мітохондрії - структури, в яких локалізовані ферменти окислювального фосфорилювання. Мітохондрії мають зовнішню і внутрішню мембрани і розташовуються по всій цитоплазмі нейрона, утворюючи скупчення в кінцевих синаптичних розширеннях. Вони є своєрідними енергетичними станціями клітин, в яких синтезується аденозинтрифосфат (АТФ) - основне джерело енергії в живому організмі. Завдяки мітохондрій в організмі здійснюється процес клітинного дихання. Компоненти тканинної дихального ланцюга, так само як система синтезу АТФ, локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій.

Серед інших різних цитоплазматичних включень (вакуолі, глікоген, кристалоїди, залізовмісні гранули та ін.) Є і деякі пігменти чорного або темно-коричневого цвега, подібні меланину (в клітинах чорної субстанції, блакитного плями, спинного рухового ядра блукаючого нерва і ін.). Роль пігментів остаточно не з'ясована. Однак відомо, що зменшення числа пігментованих клітин в чорній субстанції пов'язано зі зниженням вмісту дофаміну в її клітинах і хвосгатом ядрі, що призводить до синдрому паркінсонізму.

Аксони нервових клітин укладені в ліпопротеїнову оболонку, яка починається на деякій відстані від тіла клітини і закінчується на відстані 2 мкм від синаптического закінчення. Оболонка знаходиться зовні від прикордонної мембрани аксона (аксолемми). Вона, як і оболонка тіла клітини, складається з двох електронно-щільних шарів, розділених менш електронно-щільним шаром. Нервові волокна, оточені такими ліпопротеїдними оболонками, називаються міелінізірованние. При світловій мікроскопії не завжди вдавалося бачити такий «ізолюючий» шар навколо багатьох периферичних нервових волокон, які через це були віднесені до неміелінізіроввнним (безмякотним). Однак електронно-мікроскопічні дослідження показали, що і ці волокна також укладені в тонку миелинового (ліпопротеїнову) оболонку (тонко міелінізірованние волокна).

Мієлінові оболонки містять холестерин, фосфоліпіди, деякі цереброзидів і жирні кислоти, а також білкові речовини, що переплітаються в вигляді мережі (нейрокератін). Хімічна природа мієліну периферичних нервових волокон і мієліну центральної нервової системи кілька різна. Це пов'язано з тим, що в центральній нервовій системі мієлін утворюється клітинами олігодендроглії, а в периферичної - леммоцитами. Ці два види мієліну володіють і різними антигенними властивостями, що виявляється при інфекційно-алергічної природи захворювання. Мієлінові оболонки нервових волокон не суцільні, а перериваються уздовж волокна проміжками, які називаються перехопленнями вузла (перехопленнями Ранвье). Такі перехоплення існують в нервових волокнах і центральної, і периферичної нервової системи, хоча їх будова і періодичність в різних відділах нервової системи різні. Відходження гілок від нервового волокна зазвичай доводиться на місце перехоплення вузла, яке відповідає місцю змикання двох леммоцитов. У місця закінчення мієлінової оболонки на рівні перехоплення вузла спостерігається невелике звуження аксона, діаметр якого зменшується на 1/3.

Мієлінізація периферичного нервового волокна здійснюється леммоцитами. Ці клітини формують відросток цитоплазматичної мембрани, який спиралевидно обгортає нервове волокно. Може сформуватися до 100 спіральних шарів мієліну правильної структури. В процесі обгортання навколо аксона цитоплазма леммоцита витісняється до її ядра; цим забезпечується зближення і тісний контакт суміжних мембран. Електронно-мікроскопічно мієлін сформованої оболонки складається з щільних пластинок товщиною близько 0,25 нм, які повторюються в радіальному напрямку з періодом 1,2 нм. Між ними знаходиться світла зона, поділ я надвоє менш щільною проміжної платівкою, яка має неправильні обриси. Світла зона являє собою сильно насичене водою простір між двома компонентами бімолекулярного ліпідного шару. Це простір є для циркуляції іонів. Так звані «беемякотние» неміелінізірованние волокна вегетативної нервової системи виявляються покритими одиничної спіраллю мембрани леммоцита.

Мієлінова оболонка забезпечує ізольоване, бездекрементное (без падіння амплітуди потенціалу) і більш швидке проведення збудження вздовж нервового волокна. Є пряма залежність між товщиною цієї оболонки і швидкістю проведення імпульсів. Волокна з товстим шаром мієліну проводять імпульси зі швидкістю 70-140 м / с, в той час як провідники з тонкої мієлінової оболонкою зі швидкістю близько 1 м / с і ще повільніше 0,3-0,5 м / с - «безмякотние» волокна .

Мієлінові оболонки навколо аксонів в центральній нервовій системі також багатошарові і утворені відростками олигодендроцитов. Механізм їх розвитку в центральній нервовій системі схожий з утворенням мієлінових оболонок на периферії.

У цитоплазмі аксона (аксоплазме) має багато ниткоподібних мітохондрій, аксоплазматіческого бульбашок, нейрофиламентов і нейротрубочек. Рибосоми в аксоплазме зустрічаються дуже рідко. Гранулярний ендоплазматичнийретикулум отутствует. Це призводить до того, що тіло нейрона постачає аксон білками; тому глікопротеїди і ряд макромолекулярних речовин, а також деякі органели, такі як мітохондрії і різні пляшечки, повинні переміщатися по аксону з тіла клітини.

Цей процес називається аксони, або аксоплазматіческого, транспортом.

Певні цітоплаематіческіе білки і органели рухаються уздовж аксона декількома потоками з різною швидкістю. Антеградний транспорт рухається з двома швидкостями: повільний потік йде по аксону зі швидкістю 1-6 мм / добу (так рухаються лізосоми і деякі ферменти, необхідні для синтезу нейромедіаторів в закінченнях аксонів), а швидкий потік від тіла клітини зі швидкістю близько 400 мм / сут (цей потік транспортує компоненти, необхідні для синаптичної функції - глікопротеїди, фосфоліпіди, мітохондрії, дофамінгідроксілаза для синтезу адреналіну). Існує і ретроградний рух аксоплазми. Його швидкість близько 200 мм / сут. Воно підтримується скороченням навколишніх тканин, пульсацією прилеглих судин (це своєрідний масаж аксонів) і кровообігом. Наявність ретроградного аксо транспорту дозволяє деяким вірусам потрапляти в тіла нейронів по аксону (наприклад, вірус кліщового енцефаліту від місця укусу кліща).

Дендрити зазвичай набагато коротше аксонів. На відміну від аксона дендрити дихотомически розгалужуються. В ЦНС дендрити не мають мієлінової оболонки. Великі дендрити відрізняються від аксона також тим, що містять рибосоми і цистерни шорсткогоЕПР (базофільне речовина); тут також багато нейротрубочек, нейрофиламентов і мітохондрій. Таким чином, дендрити мають той же набір органоїдів, що і тіло нервової клітини. Поверхня дендритів значно збільшується за рахунок невеликих виростів (шипиків), які служать місцями сінпаптіческого контакту.

Паренхіма тканини мозку включає не тільки нервові клітини (нейрони) і їх відростки, але також нейроглії і елементи судинної системи.

Нервові клітини з'єднуються один з одним тільки шляхом контакту - синапсу (грец. Synapsis - зіткнення, схоплювання, з'єднання). Синапси можна класифікувати по їх розташуванню на поверхні постсинаптичного нейрона. Розрізняють: аксодендрітіческіе синапси - аксон закінчується на дендрит; аксосаматіческіе синапси - утворюється контакт між аксонів і тілом нейрона; аксо-аксональні - контакт встановлюється між аксонами. В цьому випадку аксон може утворити синапс тільки на неміелізірованной частини іншого аксона. Це можливо або в проксимальної частини аксона, або в області кінцевий гудзики аксона, так як в цих місцях мієліну »я оболонка відсутня. Є й інші варіанти синапсів: дендро-дендритні і дендросоматіческіе. Приблизно половина всієї поверхні тіла нейрона і майже вся поверхня його дендритів усіяні синаптическими контактами від інших нейронів. Однак не всі синапси передають нервові імпульси. Деякі ш них гальмують реакції нейрона, з яким вони пов'язані (гальмівні синапси), а інші, що знаходяться на тому ж нейроні, збуджують його (збуджуючі синапси). Сумарна дія обох видів синапсів на один нейрон приводить в кожен даний момент до балансу між двома протилежними видами синаптичних ефектів. Збуджуючі і гальмівні синапси влаштовані однаково. Їх протилежну дію пояснюється виділенням в синаптичних закінченнях різних хімічних нейромедіаторів, що володіють різною здатністю змінювати проникність синаптичної мембрани для іонів калію, натрію і хлору. Крім того, збуджуючі синапси частіше утворюють аксодендрітние контакти, а гальмівні - аксосоматіческіе і аксо-аксональні.

Ділянка нейрона, по якому імпульси надходять в синапс, називається пресинаптическим закінченням, а ділянку, що сприймає імпульси, - постсинаптическим закінченням. У цитоплазмі пресинаптичного закінчення міститься багато мітохондрій і синаптичних пухирців, що містять нейромедіатор. Аксолемма пресинаптического ділянки аксона, яка впритул наближається до постсинаптичні нейрон, в синапсі утворює пресинаптичних мембрану. Ділянка плазматичноїмембрани постсинаптичного нейрона, найбільш зближений з пресинаптичної мембраною, називається постсинаптичної мембраною. Міжклітинний простір між пре- і постсинаптичні мембранами називається синаптичної щілиною.

Будова тел нейронів і їх відростків дуже різноманітно і залежить від їх функцій. Розрізняють нейрони рецепторні (чутливі, вегетативні), ефекторні (рухові, вегетативні) і асоціативні (асоціативні). З ланцюга таких нейронів будуються рефлекторні дуги. В основі кожного рефлексу лежать сприйняття подразнень, переробка його і перенесення на що реагує орган-виконавець. Сукупність нейронів, необхідних для здійснення рефлексу, називається рефлекторною дугою. Будова її може бути як простим, так і дуже складним, що включає в себе і аферентні, і еферентні системи.

Аферентні системи - є висхідні провідники спинного і головного мозку, які проводять імпульси від усіх тканин і органів. Система, що включає специфічні рецептори, провідники від них і їх проекції в корі мозку, визначається як аналізатор. Він виконує функції аналізу і синтезу подразнень, т. Е. Первинного розкладання цілого на частини, одиниці і потім поступового складання цілого з одиниць, елементів.

Еферентні системи починаються від багатьох відділів головного мозку: кори великих півкуль, підкоркових вузлів, подбугорной області, мозочка, стовбурових структур (зокрема, від тих відділів ретикулярної формації, які впливають на сегментарний апарат спинного мозку). Численні спадні провідники від цих утворень головного мозку підходять до нейронам сегментарного апарату спинного мозку і далі слідують до виконавчих органів: поперечно-смугастої мускулатури, ендокринних залоз, судинах, внутрішніх органів і шкірних покривів.

[1], [2], [3], [4], [5]