Кістки скелета кінцівок в онтогенезі

Дві пари кінцівок типові майже для всіх хребетних. Так, у риб є парні грудні та черевні плавники, які розвиваються з мезенхіми бічних складок.

У зв'язку з виходом хребетних з водного середовища на сушу змінилися умови їх існування, що призвело до значної перебудови організму. У наземних тварин сформувалися передні і задні кінцівки, скелет яких побудований за типом кісткових важелів, що складаються з декількох ланок і дозволяють пересуватися по землі. Пояси кінцівок в зародковому вигляді є вже у риб, але найбільшого свого розвитку вони досягають у наземних видів починаючи з амфібій. За допомогою поясів кінцівки з'єднуються з тулубом. Саму примітивну форму скелета плечового пояса можна спостерігати у акулових риб, у яких він складається з дорсальній і вентральної хрящових дужок, зрощених один з одним ближче до черевній стороні тіла. Від місця зрощення цих дужок з кожного боку відходить вільна частина плавника. З дорсальній хрящової дужки примітивного плечового пояса як у вищих риб, так і у наземних хребетних в подальшому утворюється лопатка. У лопатки формується суглобова ямка для зчленування зі скелетом вільного відділу кінцівки.

З вентральної хрящової дужки виникає коракоїд, який у амфібій, рептилій і птахів зростається з грудиною. У живонароджених ссавців коракоїд частково редукується і приростає до лопатки в вигляді клювовидного відростка. З цього ж зачатка розвивається ще один відросток, який отримав назву «прокоракоід», на основі якого потім утворюється покривна кістка - ключиця. Своїм медіальний кінцем ключиця з'єднується з грудиною, а латеральним - з лопаткою. Ці кістки розвинені у ссавців, у яких вільний відділ кінцівки може здійснювати рухи навколо всіх осей. У тварин, у яких руху при бігу і плаванні відбуваються тільки навколо однієї осі (копитні, хижі і китоподібні), ключиці редукуються.

Тазовий пояс у риб знаходиться в зародковому стані і з по-звочним кам'яного стовпа не з'єднується, так як риби крижів не мають. У акулових риб тазовий пояс представлений дорсальній і вентральної хрящовими дужками. Від місця їх зрощення між собою відходять задні плавники. Дорсальная хрящова дужка тазового пояса у наземних тварин розвивається в клубову кістку. З вентральної хрящової дужки відбуваються седалищная і лобкова кістки, відповідні коракоида і прокоракоіду плечового пояса. Ці три зачатка тазової кістки з'єднані один з одним в тому місці, де утворюється суглобова ямка для зчленування з вільним відділом задньої кінцівки. У ссавців з віком все три кістки зливаються в одну тазову кістку, а хрящ між ними повністю зникає. Обидві тазові кістки у вищих хребетних, особливо у мавп і людини, з'єднуються своїми вентральними кінцями, а з дорсальній боку між ними вклинюється крижі. Таким чином формується кісткове кільце - таз. У тварин таз є опорою для задніх кінцівок, а у людини - для нижніх в зв'язку з його вертикальним положенням. У людини клубові кістки значно розширюються в латеральні боку, приймаючи на себе функцію підтримання внутрішніх органів черевної порожнини.

Скелет вільного відділу кінцівок у риб складається з ряду хрящових або кісткових сегментів, розташованих у вигляді променів і створюють тверду основу для плавців. В скелеті кінцівок наземних хребетних тварин число променів скоротилося до п'яти. Скелет передніх і задніх кінцівок у тварин, верхніх і нижніх кінцівок у людини має загальний план будови і представлений трьома ланками, що йдуть один за одним: проксимальное ланка (плечова і тазовий кістки), середня ланка (променева і ліктьова кістки; болиіеберцовая та малої гомілкових кістки) і дистальное ланка (кисть, стопа). Кисть і стопа в проксимальній своєї частини складаються з дрібних кісток, а в дистальної є п'ять вільних променів, які отримали назви пальців. Всі зазначені кісткові фрагменти гомологични на обох кінцівках.

У зв'язку з умовами існування наземних хребетних у дистальному ланці кінцівок окремі кісткові елементи зросталися в одну кістку або піддавалися редукції. Рідше спостерігається розвиток додаткових кісточок, більшість з яких відноситься до сесамовідная (надколінок, гороховідная кістка і ін.). У наземних тварин змінилася не тільки анатомія кінцівок - видозмінилася і їх постановка. Так, у амфібій і рептилій проксимальное ланка вільних відділів обох пар кінцівок розташоване під прямим кутом до тулуба, а вигин між проксимальним і середнім ланками також утворює кут, відкритий в медіальну сторону. У вищих форм хребетних вільний відділ розташовується в сагітальній площині по відношенню до тулуба, при цьому проксимальное ланка передньої кінцівки повертається назад, а проксимальное ланка задньої кінцівки - вперед. В результаті ліктьовий суглоб звернений назад, а колінний суглоб нижньої кінцівки спрямований вперед.

У процесі подальшого розвитку хребетних передні кінцівки почали пристосовуватися до більш складної функції, ніж задні. У зв'язку з цим змінилося і їх будова. Прикладом може служити крило у птахів як літальний орган. У лазающих ссавців розвинулася хапальний кінцівку з протиставленням великого пальця іншим. Цією функцією володіють всі чотири кінцівки мавпи.

Людина, єдиний з усіх хребетних, придбав вертикальне положення, став спиратися тільки на задні (нижні) кінцівки. Передні кінцівки людини, що стали в зв'язку з вертикальним положенням верхніми, повністю звільнилися від функції пересування тіла в просторі, що дало їм можливість здійснювати іноді дуже тонкі руху. У зв'язку з цим кістки руки від кісток ноги відрізняються більшою легкістю і тонким будовою. Вони з'єднуються між собою рухомими зчленуваннями. Свобода рухів верхньої кінцівки у людини залежить також від наявності ключиці, яка відставляє вільну верхню кінцівку в сторону. Кисть людини пристосувалася до трудової діяльності, а саме: кістки зап'ястя дрібні, рухливо з'єднані один з одним; пальці подовжилися і стали рухомими; великий палець розташований майже під прямим кутом до кісток пястья, дуже рухливий і протиставляється всім іншим пальцях, що забезпечує хапальну функцію руки при виконанні складної роботи.

Нижня кінцівка людини виконує функцію опори, утримування тіла у вертикальному положенні і переміщення його в просторі. У зв'язку з цим кістки нижньої кінцівки масивні, суглоби між окремими ланками менш рухливі, ніж у верхньої кінцівки. Різна функція верхніх і нижніх кінцівок у людини найбільше позначилася на дистальному ланці - кисті і стопи.

Кисть розвивається і вдосконалюється як орган праці. Стопа служить для опори тіла, на неї припадає вся його тяжкість. Пальці стопи не відіграють значної ролі в опорі, вони сильно укоротилися. Великий палець розташований в одному ряду з іншими пальцями і не відрізняється особливою рухливістю.

Стопа є складним в механічному відношенні склепінчасте утворення, завдяки чому вона служить пружною опорою, від якої залежить згладжування поштовхів і струсів при ходьбі, бігу та стрибках.

В онтогенезі у людини зачатки кінцівок проявляються на 3-му тижні ембріонального життя у вигляді скупчення мезенхімних клітин в бічних складках тіла зародка, що нагадують собою плавники риб. Складки розширюються і утворюють пластинки, що дають початок кистей і дещо пізніше стопах. У цих зачатки можна ще розрізнити пальці; вони формуються пізніше у вигляді 5 променів. Послідовність подальшого розвитку елементів майбутніх кінцівок спостерігається в напрямку від дистального ланки кінцівки до проксимальному.

Всі кістки кінцівок, за винятком ключиць, які розвиваються на основі сполучної тканини, минаючи стадію хряща, проходять три стадії розвитку. При цьому діафізи всіх кісток окостеневают в утробному періоді, а епіфізи і Апофіз - після народження. Лише деякі епіфізи починають костеніти незадовго до народження. У кожної кістки закладається певна кількість точок окостеніння, які з'являються в певному порядку. У диафизах трубчастих кісток первинна точка окостеніння з'являється в кінці 2-го - початку 3-го місяця внутрішньоутробного життя і росте в напрямку проксимального і дистального епіфізів. Епіфізи цих кісток у новонароджених ще хрящові, а вторинні точки окостеніння в них утворюються після народження, протягом перших 5-10 років. Приростають кісткові епіфізи до діафіза після 15-17 і навіть після 20 років. На особливу увагу заслуговують терміни появи головних точок окостеніння при формуванні окремих кісток.

[1], [2], [3], [4], [5]