Нервова тканина

Нервова тканина є основним структурним елементом органів нервової системи – головного та спинного мозку, нервів, нервових вузлів (гангліїв) та нервових закінчень. Нервова тканина складається з нервових клітин (нейроцитів, або нейронів) та анатомічно та функціонально пов'язаних з ними допоміжних клітин нейроглії.

Нейроцити (нейрони) з їхніми відростками є структурними та функціональними одиницями органів нервової системи. Нервові клітини здатні сприймати подразники, збуджуватися, виробляти та передавати інформацію, закодовану у вигляді електричних та хімічних сигналів (нервових імпульсів). Нервові клітини також беруть участь в обробці, зберіганні інформації та її пошуку з пам'яті.

Кожна нервова клітина має тіло та відростки. Зовні нервова клітина оточена плазматичною мембраною (цитолеммою), яка здатна проводити збудження, а також забезпечувати обмін речовинами між клітиною та її середовищем. Тіло нервової клітини містить ядро та навколишню цитоплазму, яку також називають перикаріоном (від грецького ren - навколо, karyon - ядро). Цитоплазма містить клітинні органели: гранулярний ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми тощо. Нейрони характеризуються наявністю хроматофільної речовини (речовин Ніссля) та нейрофібрил у своїй цитоплазмі. Хроматофільна речовина виявляється у вигляді базофільних грудочок (скупчень структур гранулярного ендоплазматичного ретикулуму), наявність яких свідчить про високий рівень синтезу білка.

Цитоскелет нервової клітини представлений мікротрубочками (нейротрубочками) та проміжними філаментами, які беруть участь у транспорті різних речовин. Розмір (діаметр) тіл нейронів коливається від 4-5 до 135 мкм. Форма тіл нервових клітин також варіюється - від круглої, яйцеподібної до пірамідальної. Від тіла нервової клітини відходять тонкі цитоплазматичні відростки різної довжини, оточені мембраною. Зрілі нервові клітини мають відростки двох типів. Один або кілька деревоподібних розгалужених відростків, по яких нервовий імпульс досягає тіла нейрона, називаються деїдритом. Це так званий дендритний транспорт речовин. У більшості клітин довжина дендритів становить близько 0,2 мкм. Багато нейротрубочек і невелика кількість нейрофіламентів проходять у напрямку довгої осі дендрита. У цитоплазмі дендритів є видовжені мітохондрії та невелика кількість цистерн незернистого ендоплазматичного ретикулуму. Кінцеві відділи дендритів часто мають колбоподібну форму. Єдиним, зазвичай довгим, відростком, по якому нервовий імпульс спрямовується від тіла нервової клітини, є аксон, або нейрит. Аксон відходить від кінцевого горбка аксона біля тіла нервової клітини. Аксон закінчується багатьма кінцевими гілками, що утворюють синапси з іншими нервовими клітинами або тканинами робочого органу. Поверхня цитолеми аксона (аксолеми) гладка. Аксоплазма (цитоплазма) містить тонкі видовжені мітохондрії, велику кількість нейротрубочок і нейрофіламентів, везикули та трубочки незернистого ендоплазматичного ретикулуму. Рибосоми та елементи зернистого ендоплазматичного ретикулуму відсутні в аксоплазмі. Вони присутні лише в цитоплазмі горбка аксона, де розташовані пучки нейротрубочок, тоді як кількість нейрофіламентів тут невелика.

Залежно від швидкості руху нервових імпульсів розрізняють два типи аксонального транспорту: повільний транспорт, зі швидкістю 1-3 мм на добу, та швидкий, зі швидкістю 5-10 мм на годину.

Нервові клітини динамічно поляризовані, тобто здатні проводити нервові імпульси лише в одному напрямку — від дендритів до тіла нервових клітин.

Нервові волокна – це відростки нервових клітин (дендрити, нейрити), покриті мембранами. У кожному нервовому волокні відросток являє собою осьовий циліндр, а лемоцити (клітини Шванна), що оточують його, що належать до нейроглії, утворюють мембрану волокна.

З урахуванням будови оболонок нервові волокна поділяються на немієлінізовані (безмієлінізовані) та мієлінізовані (мієлінізовані).

Немієлінізовані (немієлінізовані) нервові волокна знаходяться переважно у вегетативних нейронах. Мембрана цих волокон тонка, побудована таким чином, що осьовий циліндр втискається в клітину Шванна, в утворену нею глибоку борозенку. Замкнута мембрана нейролемоцита, подвоєна над осьовим циліндром, називається мезаксоном. Часто всередині мембрани розташований не один осьовий циліндр, а кілька (від 5 до 20), що утворюють нервове волокно тросоподібного типу. Уздовж відростка нервової клітини її мембрана утворена багатьма клітинами Шванна, розташованими одна за одною. Між аксолемою кожного нервового волокна та клітиною Шванна є вузький простір (10-15 нм), заповнений тканинною рідиною, яка бере участь у проведенні нервових імпульсів.

Мієлінізовані нервові волокна мають товщину до 20 мкм. Вони утворені досить товстим клітинним аксоном – осьовим циліндром, навколо якого розташована оболонка, що складається з двох шарів: товстішого внутрішнього – мієліну та зовнішнього – тонкого шару, утвореного нейролемоцитами. Мієліновий шар нервових волокон має складну структуру, оскільки шваннівські клітини в процесі свого розвитку спірально обвивають аксони нервових клітин (осьові циліндри). Дендрити, як відомо, не мають мієлінової оболонки. Кожен лемоцит огортає лише невелику ділянку осьового циліндра. Тому мієліновий шар, що складається з ліпідів, присутній лише в межах шваннівських клітин, він не безперервний, а переривчастий. Через кожні 0,3-1,5 мм розташовані так звані вузли нервових волокон (вузлики Ранв'є), де мієліновий шар відсутній (переривається) і сусідні лемоцити своїми кінцями безпосередньо підходять до осьового циліндра. Базальна мембрана, що покриває шваннівські клітини, безперервна, вона проходить через вузли Ранв'є без переривання. Ці вузли розглядаються як місця проникності для іонів Na ⁺ та деполяризації електричного струму (нервового імпульсу). Така деполяризація (лише в області вузлів Ранв'є) сприяє швидкому проходженню нервових імпульсів по мієлінізованих нервових волокнах. Нервові імпульси по мієлінізованих волокнах проводяться як би стрибками - від одного вузла Ранв'є до наступного. У немієлінізованих нервових волокнах деполяризація відбувається по всьому волокну, і нервові імпульси по таких волокнах проходять повільно. Таким чином, швидкість проведення нервових імпульсів по немієлінізованих волокнах становить 1-2 м/с, а по мієлінізованих волокнах - 5-120 м/с.

Класифікація нервових клітин

Залежно від кількості відростків розрізняють уніполярні, або одновідросткові, нейрони та біполярні, або двовідросткові. Нейрони з великою кількістю відростків називаються мультиполярними, або багатовідростковими. До біполярних нейронів належать такі хибноуніполярні (псевдоуніполярні) нейрони, які є клітинами спинномозкових гангліїв (вузлів). Ці нейрони називаються псевдоуніполярними, тому що від тіла клітини поруч відходять два відростки, але простір між відростками не видно під світловим мікроскопом. Тому ці два відростки під світловим мікроскопом приймають за один. Кількість дендритів та ступінь їх розгалуження сильно варіюються залежно від локалізації нейронів та функції, яку вони виконують. Мультиполярні нейрони спинного мозку мають тіло неправильної форми, безліч слабо розгалужених дендритів, що відходять у різних напрямках, та довгий аксон, від якого відходять бічні гілки - колатералі. Від трикутних тіл великих пірамідних нейронів кори головного мозку відходить велика кількість коротких горизонтальних слабо розгалужених дендритів; аксон відходить від основи клітини. Як дендрити, так і нейрити закінчуються нервовими закінченнями. У дендритах це сенсорні нервові закінчення; у нейритах – ефекторні закінчення.

За своїм функціональним призначенням нервові клітини поділяються на рецепторні, ефекторні та асоціативні.

Рецепторні (сенсорні) нейрони сприймають різні типи відчуттів своїми закінченнями та передають імпульси, що виникають у нервових закінченнях (рецепторах), до мозку. Тому сенсорні нейрони також називають аферентними нервовими клітинами. Ефекторні нейрони (що викликають дію, ефект) проводять нервові імпульси від мозку до робочого органу. Ці нервові клітини також називають еферентними нейронами. Асоціативні, або інтеркалярні, провідні нейрони передають нервові імпульси від аферентного нейрона до еферентного нейрона.

Існують великі нейрони, функція яких полягає у виробленні секрету. Ці клітини називаються нейросекреторними нейронами. Секрет (нейросекрет), що містить білок, а також ліпіди, полісахариди, вивільняється у вигляді гранул і транспортується кров'ю. Нейросекретія бере участь у взаємодії нервової та серцево-судинної (гуморальної) систем.

Залежно від локалізації розрізняють такі типи нервових закінчень - рецепторів:

1. Екстерорецептори сприймають подразнення від факторів навколишнього середовища. Вони розташовані у зовнішніх шарах тіла, у шкірі та слизових оболонках, в органах чуття;
2. інтерорецептори отримують подразнення переважно від змін хімічного складу внутрішнього середовища (хеморецептори), тиску в тканинах та органах (барорецептори, механорецептори);
3. Пропріорецептори, або пропріорецептори, сприймають подразнення в тканинах самого тіла. Вони знаходяться в м'язах, сухожиллях, зв'язках, фасціях та суглобових капсулах.

За своєю функцією розрізняють терморецептори, механорецептори та ноцицептори. Перші сприймають зміни температури, другі – різні види механічних впливів (дотик до шкіри, її здавлювання), треті – больові подразники.

Серед нервових закінчень розрізняють вільні, позбавлені гліальних клітин, та невільні, в яких нервові закінчення мають оболонку – капсулу, утворену нейрогліальними клітинами або елементами сполучної тканини.

Вільні нервові закінчення знаходяться в шкірі. Наближаючись до епідермісу, нервове волокно втрачає мієлін, проникає через базальну мембрану в епітеліальний шар, де розгалужується між епітеліальними клітинами аж до зернистого шару. Кінцеві гілки, діаметром менше 0,2 мкм, розширюються колбоподібно на своїх кінцях. Подібні нервові закінчення знаходяться в епітелії слизових оболонок та в рогівці ока. Кінцеві вільні рецепторні нервові закінчення сприймають біль, тепло та холод. Інші нервові волокна проникають в епідерміс таким самим чином і закінчуються контактами з тактильними клітинами (клітинами Меркеля). Нервове закінчення розширюється та утворює синапсоподібний контакт з клітиною Меркеля. Ці закінчення є механорецепторами, що сприймають тиск.

Невільні нервові закінчення можуть бути інкапсульованими (покритими сполучнотканинною капсулою) та неінкапсульованими (без капсули). Неінкапсульовані нервові закінчення знаходяться у сполучній тканині. До них також належать закінчення у волосяних фолікулах. Інкапсульовані нервові закінчення - це тактильні тільця, пластинчасті тільця, цибулинні тільця (тільця Гольджі-Маццоні) та генітальні тільця. Усі ці нервові закінчення є механорецепторами. До цієї групи також належать кінцеві цибулини, які є терморецепторами.

Пластинчасті тільця (тільця Фатера-Пачіні) є найбільшими з усіх інкапсульованих нервових закінчень. Вони мають овальну форму, досягають 3-4 мм у довжину та 2 мм у товщину. Розташовуються у сполучній тканині внутрішніх органів та підшкірній основі (дермі, найчастіше – на межі дерми та гіподерми). Велика кількість пластинчастих тілець знаходиться в адвентиції великих судин, в очеревині, сухожиллях і зв'язках, вздовж артеріовенозних анастомозів. Тільце зовні покрите сполучнотканинною капсулою, яка має пластинчасту структуру та багата на гемокапіляри. Під сполучнотканинною оболонкою лежить зовнішня цибулина, що складається з 10-60 концентричних пластинок, утворених сплющеними шестикутними периневральними епітеліоїдними клітинами. Потрапивши в тільце, нервове волокно втрачає мієлінову оболонку. Усередині тіла воно оточене лімфоцитами, які утворюють внутрішню цибулину.

Тактильні тільця (тільця Мейснера) мають довжину 50-160 мкм і ширину близько 60 мкм, овальної або циліндричної форми. Особливо їх багато в сосочковому шарі шкіри пальців. Вони також знаходяться в шкірі губ, країв повік і зовнішніх статевих органів. Тільце утворене багатьма видовженими, сплющеними або грушоподібними лімфоцитами, що лежать один на одному. Нервові волокна, що входять у тільце, втрачають мієлін. Периневрій переходить у капсулу, що оточує тільце, утворену кількома шарами епітеліоїдних периневральних клітин. Тактильні тільця - це механорецептори, що сприймають дотик і стиснення шкіри.

Статеві тільця (тільця Руффінi) мають веретеноподібну форму та розташовані в шкірі пальців рук і ніг, у суглобових капсулах та стінках кровоносних судин. Тільце оточене тонкою капсулою, утвореною периневральними клітинами. Потрапивши в капсулу, нервове волокно втрачає мієлін та розгалужується на безліч гілок, які закінчуються колбоподібними здуттями, оточеними лемоцитами. Закінчення щільно прилягають до фібробластів та колагенових волокон, що утворюють основу тільця. Тільця Руффінi є механорецепторами, вони також сприймають тепло та служать пропріорецепторами.

Кінцеві цибулини (цибулини Краузе) мають кулясту форму та розташовані в шкірі, кон'юнктиві очей та слизовій оболонці рота. Цибулина має товсту сполучнотканинну капсулу. Потрапляючи в капсулу, нервове волокно втрачає мієлінову оболонку та розгалужується в центрі цибулини, утворюючи безліч відгалужень. Цибулини Краузе сприймають холод; вони також можуть бути механорецепторами.

У сполучній тканині сосочкового шару шкіри головки статевого члена та клітора є багато статевих тілець, схожих на кінцеві колби. Вони є механорецепторами.

Пропріорецептори сприймають скорочення м'язів, напруження сухожиль та суглобових капсул, м'язову силу, необхідну для виконання певного руху або утримання частин тіла в певному положенні. До пропріорецепторних нервових закінчень належать нервово-м'язові та нейросухожильні веретена, які розташовані в черевцях м'язів або в їх сухожиллях.

Нервово-сухожильні веретена розташовані в точках переходу м'яза в сухожилля. Вони являють собою пучки сухожильних (колагенових) волокон, з'єднаних з м'язовими волокнами, оточені сполучнотканинною капсулою. До веретена зазвичай підходить товсте мієлінізоване нервове волокно, яке втрачає мієлінову оболонку та утворює кінцеві гілки. Ці закінчення розташовані між пучками сухожильних волокон, де вони сприймають скоротливу дію м'яза.

Нервово-м'язові веретена великі, 3-5 мм завдовжки та до 0,5 мм завтовшки, оточені сполучнотканинною капсулою. Усередині капсули знаходиться до 10-12 тонких коротких поперечно-смугастих м'язових волокон різної будови. У деяких м'язових волокнах ядра зосереджені в центральній частині та утворюють «ядерний мішок». В інших волокнах ядра розташовані в «ядерному ланцюжку» вздовж усього м'язового волокна. На обох волокнах кільцеподібні (первинні) нервові закінчення розгалужуються спіралеподібно, реагуючи на зміни довжини та швидкості скорочень. Навколо м'язових волокон з «ядерним ланцюжком» також розгалужуються виноградоподібні (вторинні) нервові закінчення, що сприймають лише зміни довжини м'яза.

М'язи мають ефекторні нервово-м'язові закінчення, розташовані на кожному м'язовому волокні. Наближаючись до м'язового волокна, нервове волокно (аксон) втрачає мієлін і розгалужується. Ці закінчення покриті лемоцитами, їх базальною мембраною, яка переходить у базальну мембрану м'язового волокна. Аксолема кожного такого нервового закінчення контактує із сарколемою одного м'язового волокна, згинаючи його. У проміжку між закінченням і волокном (шириною 20-60 нм) знаходиться аморфна речовина, що містить, подібно до синаптичних щілин, ацетилхолінестеразу. Поблизу нервово-м'язового закінчення в м'язовому волокні є багато мітохондрій, полірибосом.

Ефекторні нервові закінчення гладкої (посмугованої) м'язової тканини утворюють здуття, які також містять синаптичні везикули та мітохондрії, що містять норадреналін і дофамін. Більшість нервових закінчень і аксональних здуття контактують з базальною мембраною міоцитів; лише невелика кількість з них пронизує базальну мембрану. У місцях контактів нервового волокна з м'язовою клітиною аксолема відділяється від цитолеми міоцита щілиною товщиною близько 10 нм.

Нейрони сприймають, проводять та передають електричні сигнали (нервові імпульси) до інших нервових клітин або робочих органів (м'язів, залоз тощо). У місцях передачі нервових імпульсів нейрони з'єднані один з одним міжклітинними контактами – синапсами (від грецького synapsis – зв'язок). У синапсах електричні сигнали перетворюються на хімічні та навпаки – хімічні сигнали на електричні.

[ 1 ], [ 2 ]

Синапси

Залежно від того, які частини нейронів з'єднані між собою, розрізняють такі синапси: аксосоматичні, коли закінчення одного нейрона утворюють контакти з тілом іншого нейрона; аксодендритні, коли аксони стикаються з дендритами; аксоаксональні, коли стикаються однойменні відростки - аксони. Таке розташування нейронних ланцюгів створює можливість проведення збудження по цих ланцюгах. Передача нервового імпульсу здійснюється за допомогою біологічно активних речовин, які називаються нейромедіаторами. Роль медіаторів виконують дві групи речовин:

1. норадреналін, ацетилхолін та деякі моноаміни (адреналін, серотонін тощо);
2. нейропептиди (енкефаліни, нейротензин, соматостатин тощо).

Кожен міжнейронний синапс поділяється на пресинаптичну та постсинаптичну частини. Ці частини розділені синаптичною щілиною. Нервовий імпульс потрапляє в булавоподібну пресинаптичну частину вздовж нервового закінчення, яке обмежене пресинаптичною мембраною. У цитозолі пресинаптичної частини є велика кількість круглих мембранних синаптичних везикул діаметром від 4 до 20 нм, що містять медіатор. Коли нервовий імпульс досягає пресинаптичної частини, відкриваються кальцієві канали, і іони Ca2 ⁺ проникають у цитоплазму пресинаптичної частини. Коли вміст Ca2 ⁺ збільшується, синаптичні везикули зливаються з пресинаптичною мембраною та вивільняють нейромедіатор у синаптичну щілину шириною 20-30 нм, заповнену аморфною речовиною помірної електронної щільності.

Поверхня постсинаптичної мембрани має постсинаптичне ущільнення. Нейромедіатор зв'язується з рецептором постсинаптичної мембрани, що призводить до зміни її потенціалу - виникає постсинаптичний потенціал. Таким чином, постсинаптична мембрана перетворює хімічний подразник на електричний сигнал (нервовий імпульс). Величина електричного сигналу прямо пропорційна кількості вивільненого нейромедіатора. Як тільки вивільнення медіатора припиняється, рецептори постсинаптичної мембрани повертаються до початкового стану.

Нейроглія

Нейрони існують та функціонують у специфічному середовищі, що забезпечується нейроглією. Клітини нейроглії виконують різноманітні функції: опорні, трофічні, захисні, ізолюючі, секреторні. Серед клітин нейроглії (гліоцитів) розрізняють макроглію (епендимоцити, астроцити, олігодендроцити) та мікроглію, які мають моноцитарне походження.

Епендимоцити вистилають внутрішню частину шлуночків мозку та спинномозкового каналу. Ці клітини мають кубічну або призматичну форму, розташовані в один шар. Апікальна поверхня епендимоцитів покрита мікроворсинками, кількість яких варіюється в різних частинах центральної нервової системи (ЦНС). Від базальної поверхні епендимоцитів відходить довгий відросток, який проникає між нижчими клітинами, розгалужується та контактує з кровоносними капілярами. Епендимоцити беруть участь у транспортних процесах (утворення спинномозкової рідини), виконують опорні та розмежувальні функції, а також беруть участь у метаболізмі мозку.

Астроцити є основними гліальними (опорними) елементами центральної нервової системи. Розрізняють фіброзні та протоплазматичні астроцити.

У білій речовині головного та спинного мозку переважають фіброзні астроцити. Це багаторозгалужені (20-40 відростків) клітини, тіла яких мають розмір близько 10 мкм. Цитоплазма містить багато фібрил, що переходять у відростки. Відростки розташовані між нервовими волокнами. Деякі відростки досягають кровоносних капілярів. Протоплазматичні астроцити мають зіркоподібну форму, від їхніх тіл у всіх напрямках відходять розгалужені цитоплазматичні відростки. Ці відростки служать опорою для відростків нейронів, відокремлені від цитолеми астроцитів щілиною шириною близько 20 нм. Відростки астроцитів утворюють мережу, в клітинах якої розташовані нейрони. Ці відростки розширюються на кінцях, утворюючи широкі «ніжки». Ці «ніжки», контактуючи одна з одною, оточують кровоносні капіляри з усіх боків, утворюючи периваскулярну гліальну прикордонну мембрану. Відростки астроцитів, досягаючи поверхні мозку своїми розширеними кінцями, з'єднані один з одним нексусами та утворюють безперервну поверхневу прикордонну мембрану. Базальна мембрана, яка відділяє її від м’якої мозкової оболонки, прилягає до цієї прикордонної мембрани. Гліальна мембрана, утворена розширеними кінцями відростків астроцитів, ізолює нейрони, створюючи для них специфічне мікросередовище.

Олігодендроцити — це численні дрібні овальні клітини (6-8 мкм у діаметрі) з великим, багатим на хроматин ядром, оточеним тонким обідком цитоплазми, що містить помірно розвинені органели. Олігодендроцити розташовані поблизу нейронів та їх відростків. Від тіл олігодендроцитів відходить невелика кількість коротких конусоподібних та широких плоских трапецієподібних мієліноутворюючих відростків. Олігодендроцити, що утворюють оболонки нервових волокон периферичної нервової системи, називаються лемоцитами або клітинами Шванна.

Мікроглія (клітини Ортеги), що складають близько 5% усіх гліальних клітин у білій речовині мозку та близько 18% у сірій речовині, – це дрібні, видовжені клітини кутастої або неправильної форми. Від тіла клітини – гліального макрофага – відходять численні відростки різної форми, що нагадують кущики. Основа деяких мікрогліальних клітин ніби розпластана на кровоносному капілярі. Мікрогліальні клітини мають рухливість і фагоцитарну здатність.