Медичний експерт статті
Нові публікації
Сальмонели - збудники харчових токсикоінфекцій
Останній перегляд: 04.07.2025
Весь контент iLive перевіряється медичними експертами, щоб забезпечити максимально можливу точність і відповідність фактам.
У нас є строгі правила щодо вибору джерел інформації та ми посилаємося тільки на авторитетні сайти, академічні дослідницькі інститути і, по можливості, доведені медичні дослідження. Зверніть увагу, що цифри в дужках ([1], [2] і т. д.) є інтерактивними посиланнями на такі дослідження.
Якщо ви вважаєте, що який-небудь з наших матеріалів є неточним, застарілим або іншим чином сумнівним, виберіть його і натисніть Ctrl + Enter.
Основні характеристики роду Salmonella
Ключові ознаки роду Salmonella такі: короткі грамнегативні палички із заокругленими кінцями, довжиною 1,5-4,0 мкм, переважно рухливі (перитрихи), не мають спор або капсул, утворюють кислоту та газ під час ферментації глюкози (та деяких інших вуглеводів) (за винятком S. typhi та деяких інших серотипів), мають лізин та орнітиндекарбоксилазу, не мають фенілаланіндезамінази, утворюють H2S (деякі ні), дають позитивну реакцію з MR, ростуть на голодному агарі з цитратом (за винятком S. typhi), не ферментують лактозу (за винятком S. arizonae та S. diarizonae), не утворюють індол, не мають уреази та дають негативну реакцію Фогеса-Проскауера. Вміст G+C у ДНК становить 50-52%. Культуральні властивості цих бактерій такі ж, як і у збудників черевного тифу та паратифів А та В.
Резистентність до сальмонели
Стійкість сальмонели до деяких фізичних та хімічних факторів досить висока. Нагрівання при температурі 70 °C підтримується протягом 30 хвилин. Стійкість до високих температур зростає за наявності сальмонели в харчових продуктах, особливо в м'ясі. При варінні протягом 2,5 годин м'ясо, забруднене сальмонелою та поміщене в холодну воду, стає стерильним у шматках вагою не більше 400,0 г з товщиною шматків 19 см; а при поміщенні в киплячу воду стерильність за той самий час варіння досягається лише у шматках вагою до 200,0 г, товщиною 5,0-5,5 см. Соління та копчення м'яса мають відносно слабкий вплив на сальмонелу. При вмісті NaCl 12-20% у солоному та копченому м'ясі сальмонели виживають при кімнатній температурі до 1,5-2 місяців. Звичайні хімічні дезінфікуючі засоби знищують сальмонелу за 10-15 хвилин.
Фактори патогенності сальмонельозу
Сальмонели мають фактори адгезії та колонізації, фактори інвазії; вони мають ендотоксин і, нарешті, вони, принаймні S. typhimurium та деякі інші серотипи, можуть синтезувати два типи екзотоксинів:
- термолабільні та термостабільні ентеротоксини типів LT та ST;
- Шига-подібні цитотоксини.
Особливістю токсинів є внутрішньоклітинна локалізація та вивільнення після руйнування бактеріальних клітин. LT-сальмонела має структурну та функціональну схожість з LT-ентеротоксичною E. coli та з холерогеном. Її mm становить 110 кДа, вона стабільна в діапазоні pH 2,0-10,0. Утворення токсинів у сальмонели поєднується з наявністю двох факторів проникності шкіри:
- швидкодіючий – виробляється багатьма штамами сальмонели, термостабільний (при 100 °C залишається стабільним протягом 4 годин), діє протягом 1-2 годин;
- уповільнена – термолабільна (руйнується при 75 °C протягом 30 хвилин), викликає ефект (потовщення шкіри кролика) через 18-24 години після введення.
Молекулярні механізми діареї, спричиненої сальмонелами LT та ST, очевидно, також пов'язані з дисфункцією аденілат- та гуанілатциклазних систем ентероцитів. Цитотоксин, що продукується сальмонелою, є термолабільним, його цитотоксична дія проявляється в пригніченні синтезу білка ентероцитами. Встановлено, що окремі штами сальмонел можуть одночасно синтезувати LT, ST та цитотоксин, тоді як інші можуть синтезувати лише цитотоксин.
Вірулентність сальмонел також залежить від плазміди з mm. 60 MD, що знаходиться в них, втрата якої значно знижує вірулентність бактерій. Передбачається, що поява епідемічних клонів сальмонел пов'язана з набуттям вірулентності плазмідами та R-плазмідами.
Постінфекційний імунітет
Постінфекційний імунітет вивчений недостатньо. Судячи з того, що сальмонельоз вражає переважно дітей, постінфекційний імунітет досить інтенсивний, але, очевидно, є типоспецифічним.
Епідеміологія сальмонельозу
З відомих сальмонел лише S. typhi та S. paratyphi A викликають захворювання лише у людей – черевний тиф та паратиф А. Всі інші сальмонели також є патогенними для тварин. Первинним джерелом сальмонели є тварини: велика рогата худоба, свині, водоплавні птахи, кури, синантропні гризуни та велика кількість інших тварин. Хвороби тварин, спричинені сальмонелою, поділяються на 3 основні групи: первинний сальмонельоз, вторинний сальмонельоз та ентерит великої рогатої худоби. Первинний сальмонельоз (паратиф у телят, черевний тиф у поросят, черевний тиф у курей, дизентерія курей тощо) викликається певними збудниками та протікає з характерними клінічними симптомами. Вторинний сальмонельоз виникає, коли організм тварини різко ослаблений внаслідок якихось причин (часто різних захворювань); вони не пов'язані з конкретними видами сальмонели у конкретних тварин і викликаються різними серотипами, але найчастіше – S. typhimurium.
Ентерит у великої рогатої худоби характеризується специфічною клінічною картиною і в цьому відношенні подібний до первинного сальмонельозу. Однак ентерит у цьому випадку є вторинним проявом, тоді як первинну роль відіграють різні сприятливі обставини. Його збудниками найчастіше є S. enteritidis та S. typhimurium.
Найбільш небезпечними джерелами харчових токсикоінфекцій є тварини, хворі на вторинний сальмонельоз та ентерит великої рогатої худоби. Водоплавні птахи та їхні яйця, а також кури, їхні яйця та інші продукти птахівництва відіграють головну роль в епідеміології сальмонельозу. Сальмонела може потрапити в яйце безпосередньо під час його розвитку, але може легко проникнути через неушкоджену шкаралупу. Спалахи токсикоінфекцій найчастіше пов'язані зі вживанням м'яса, зараженого сальмонелою, - до 70-75%, включаючи до 30% м'яса від вимушено забитої худоби. Вимушеному забою часто піддаються тварини у вмираючому стані. У ослаблених тварин сальмонела легко проникає з кишечника в кров, а через неї - у м'язи, викликаючи довічне інфікування м'яса. Яйця та продукти птахівництва становлять понад 10%, молоко та молочні продукти - близько 10%, а рибні продукти - близько 3-5% усіх спалахів сальмонельозу.
Сучасна епідеміологія сальмонельозу характеризується постійним зростанням захворюваності людей і тварин і збільшенням кількості серотипів сальмонельозу, що викликають ці захворювання. З 1984 по 1988 рік кількість випадків сальмонельозу в Англії зросла в 6 разів. Однак експерти ВООЗ вважають, що справжня кількість випадків сальмонельозу залишається невідомою. На їхню думку, виявляється не більше 5-10% інфікованих осіб. Однією з основних причин зростання випадків сальмонельозу є забруднення харчових продуктів під час їх виробництва в результаті широкого поширення сальмонельозу в зовнішньому середовищі та на переробних підприємствах, куди надходять тварини з латентним сальмонельозом. Однією з основних причин широкого поширення сальмонельозу серед тварин є використання кормів, що містять перероблені побічні продукти тваринного походження та дуже часто забруднені сальмонельозом.
Незважаючи на постійне збільшення кількості серотипів сальмонельозу, виділених від людей і тварин, до 98% усіх випадків сальмонельозу все ще спричинені сальмонелами груп A, B, C, D та E, насамперед S. typhimurium та S. enteritidis (до 70-80% випадків захворювання).
Ще однією важливою особливістю сучасної епідеміології сальмонельозу є встановлення ролі людини як джерела сальмонельозної інфекції. Зараження людини від хворої людини або носія бактерії можливе не лише через їжу, в якій сальмонели знаходять сприятливі умови для розмноження, але й контактно-побутовим шляхом. Такий спосіб зараження призводить до широкого поширення безсимптомного бактеріоносійства.
Велика епідемія сальмонельозу, що передається через воду, у 1965 році в Ріверсайді (США), спричинена S. typhimurium (захворіло близько 16 тис. осіб), показала, що зараження сальмонельозом можливе не лише через їжу, а й через воду.
До особливостей епідеміології сальмонельозу останніх років також можна віднести зростання етіологічної ролі S. enteritidis, активізацію харчового шляху передачі збудників інфекцій з переважною роллю птиці та продуктів птахівництва, збільшення кількості групових захворювань, включаючи внутрішньолікарняні, та зростання захворюваності серед дітей віком до 14 років (понад 60% усіх випадків захворювання).
Симптоми сальмонельозу
Сальмонельоз може протікати з різними клінічними картинами: у формі харчової токсикоінфекції, сальмонельозної діареї та генералізованої (тифоїдної) форми – все залежить від величини інфекційної дози, ступеня вірулентності збудників та імунного статусу організму. Масове засівання харчового продукту сальмонелами викликає харчову токсикоінфекцію, при якій основні симптоми пов'язані з потраплянням збудника в кров у великій кількості, його розпадом та виділенням ендотоксину. В основі сальмонельозної діареї лежить колонізація ентероцитів сальмонелами. Після прикріплення до глікокаліксу тонкої кишки сальмонели проникають між ворсинками і, прикріплюючись до плазматичної мембрани ентероцитів, колонізують її, пошкоджують мікроворсинки, викликають десквамацію ентероцитів та помірне запалення слизової оболонки. Вивільнений ентеротоксин викликає діарею, а цитотоксин – загибель клітин. Сальмонели розмножуються на плазматичній мембрані, але не в ентероцитах, а їх вторгнення відбувається через епітелій у підлеглі тканини слизової оболонки, вони транспортуються через неї в макрофагах, потрапляють у лімфу та кров, викликаючи бактеріємію та генералізацію інфекційного процесу.
Класифікація сальмонельозу
Рід Salmonella включає такі види: Salmonella bongori, Salmonella subterranea, S. enteritica (раніше S. choleraesuis) з шістьма основними підвидами: S. salamae, S. arizonae, S. diarizonae, S. houtenae, S. indica, S. enterica, які відрізняються низкою біохімічних характеристик.
[ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ]
Серологічна класифікація сальмонельозу за Вайтом та Кауфманом
Сальмонели мають О-, Н- та К-антигени. Було ідентифіковано шістдесят п'ять різних О-антигенів. Вони позначені арабськими цифрами від 1 до 67. На основі О-антигену сальмонели поділяються на 50 серологічних груп (AZ, 51-65). Деякі О-антигени виявляються у сальмонел двох груп (Ob, 08); антигени 01 та 012 виявляються у представників багатьох серогруп, але представники кожної серогрупи мають один основний О-антиген, спільний для всіх, відповідно до якого вони поділяються на серогрупи. Специфічність О-антигенів визначається полісахаридом ЛПС. Усі полісахариди сальмонел мають спільне внутрішнє ядро, до якого приєднані О-специфічні бічні ланцюги, що складаються з повторюваного набору олігосахаридів. Відмінності у зв'язках та складі цих цукрів забезпечують хімічну основу серологічної специфічності. Наприклад, специфічність антигену 02 визначається цукровою паратозою, 04 – абекозою, 09 – тивелозою тощо.
Сальмонели мають два типи H-антигенів: фази I та фази II. Виявлено понад 80 варіантів H-антигенів фази I. Вони позначені малими латинськими літерами (az) та арабськими цифрами (Zj-z59). H-антигени фази I виявлені лише у певних серотипах, іншими словами, серогрупи поділяються на серотипи за H-антигенами. H-антигени фази II мають спільні компоненти, вони позначені арабськими цифрами та виявлені у різних сероваріантах. Виявлено дев'ять H-антигенів фази II.
К-антигени сальмонели представлені різними варіантами: Vi- (S. typhi, S. paratyphi C, S. dublin), M-, 5-антигени. Значення Vi-антигену було обговорено вище.
Сучасна серологічна класифікація сальмонельозу вже включає понад 2500 серотипів.
Для серологічної ідентифікації сальмонел виготовляють діагностичні адсорбовані моно- та полівалентні О- та Н-сироватки, що містять аглютиніни до О- та Н-антигенів тих серотипів сальмонел, які найчастіше викликають захворювання у людей і тварин.
Більшість сальмонел (близько 98%) чутливі до фага 01 сальмонели. Крім того, розроблено схему фаготипування найпоширенішого збудника сальмонельозу, S. typhimurium, яка дозволяє диференціювати понад 120 його фаготипів.
Лабораторна діагностика сальмонельозу
Основним методом діагностики сальмонельозної інфекції є бактеріологічний. Матеріалом для дослідження є кал, блювотні маси, кров, промивні води шлунка, сеча та продукти, що спричинили отруєння. Особливості бактеріологічної діагностики сальмонельозу:
- використання збагачувальних середовищ (селеніт, магній), особливо при дослідженні калу;
- Для виявлення сальмонели слід брати зразки з останньої, більш рідкої частини калу (верхньої частини тонкої кишки);
- підтримувати співвідношення 1:5 (одна частина калу на 5 частин середовища);
- у зв'язку з тим, що S. arizonae та S. diarizonae ферментують лактозу, як диференційно-діагностичне середовище слід використовувати не лише середовище Ендо, а й вісмутсульфітний агар, на якому колонії сальмонел набувають чорного (деякі - зеленуватого) кольору;
- Для посіву крові використовуйте середовище Рапопорта;
- використання для попередньої ідентифікації колоній 01-сальмонельозного фага, до якого чутливі до 98% сальмонел;
- Для остаточної ідентифікації ізольованих культур спочатку використовують полівалентні адсорбовані О- та Н-сироватки, а потім відповідні моновалентні О- та Н-сироватки.
Для швидкого виявлення сальмонельозу можна використовувати полівалентні імунофлуоресцентні сироватки. РПГА з полівалентними еритроцитарними діагностикумами, що містять полісахаридні антигени серогруп A, B, C, D та E, використовується для виявлення антитіл у сироватці крові пацієнтів та тих, хто одужав.