Утворення сечі

Утворення кінцевої сечі нирками складається з кількох основних процесів:

• ультрафільтрація артеріальної крові в ниркових клубочках;
• реабсорбція речовин у канальцях, секреція низки речовин у просвіт канальців;
• синтез нових речовин ниркою, які потрапляють як у просвіт канальця, так і в кров;
• активність протитечної системи, в результаті якої кінцева сеча концентрується або розбавляється.

Ультрафільтрація

Ультрафільтрація з плазми крові в капсулу Боумена відбувається в капілярах ниркових клубочків. СКФ є важливим показником у процесі утворення сечі. Його значення в окремому нефроні залежить від двох факторів: ефективного тиску ультрафільтрації та коефіцієнта ультрафільтрації.

Рушійною силою ультрафільтрації є ефективний фільтраційний тиск, який являє собою різницю між гідростатичним тиском у капілярах та сумою онкотичного тиску білків у капілярах і тиску в клубочковій капсулі:

P- _ефект = P- _гідр - (P _-онк + P- _{капсули} )

Де P _effect – ефективний тиск фільтрації, P _hydr – гідростатичний тиск у капілярах, P _onc – онкотичний тиск білків у капілярах, P _caps – тиск у клубочковій капсулі.

Гідростатичний тиск на аферентному та еферентному кінцях капілярів становить 45 мм рт. ст. Він залишається постійним по всій довжині фільтрації капілярної петлі. Йому протидіють онкотичний тиск білків плазми, який зростає до еферентного кінця капіляра від 20 мм рт. ст. до 35 мм рт. ст., та тиск у капсулі Боумена, який становить 10 мм рт. ст. В результаті ефективний тиск фільтрації становить 15 мм рт. ст. (45 - [20 + 10]) на аферентному кінці капіляра та 0 (45 - [35 + 10]) на еферентному кінці, що, перераховано на всю довжину капіляра, становить приблизно 10 мм рт. ст.

Як зазначалося раніше, стінка клубочкових капілярів є фільтром, який не пропускає клітинні елементи, високомолекулярні сполуки та колоїдні частинки, тоді як вода та низькомолекулярні речовини проходять через неї вільно. Стан клубочкового фільтра характеризується коефіцієнтом ультрафільтрації. Вазоактивні гормони (вазопресин, ангіотензин II, простагландини, ацетилхолін) змінюють коефіцієнт ультрафільтрації, що відповідно впливає на СКФ.

За фізіологічних умов сукупність усіх ниркових клубочків виробляє 180 літрів фільтрату на добу, тобто 125 мл фільтрату на хвилину.

Реабсорбція речовин у канальцях та їх секреція

Реабсорбція фільтрованих речовин відбувається переважно в проксимальній частині нефрону, де абсорбуються всі фізіологічно цінні речовини, що потрапили в нефрон, та близько 2/3 фільтрованих іонів натрію, хлору та води. Особливістю реабсорбції в проксимальних канальцях є те, що всі речовини абсорбуються з осмотично еквівалентним об'ємом води, а рідина в канальцях залишається практично ізоосмотичною плазмі крові, тоді як об'єм первинної сечі до кінця проксимальних канальців зменшується більш ніж на 80%.

Робота дистального відділу нефрона формує склад сечі завдяки процесам як реабсорбції, так і секреції. У цьому сегменті відбувається реабсорбція натрію без еквівалентного об'єму води та секретування іонів калію. Іони водню та амонію потрапляють у просвіт нефрона з канальцевих клітин. Транспорт електролітів контролюється антидіуретичним гормоном, альдостероном, кінінами та простагландинами.

Система протитечії

Діяльність протитечійної системи представлена синхронною роботою кількох структур нирки – низхідного та висхідного тонких сегментів петлі Генле, кіркових та мозкових сегментів збірних протоків та прямих судин, що пронизують всю товщу мозкової речовини нирки.

Основні принципи протитечної системи нирок:

• на всіх стадіях вода рухається лише пасивно вздовж осмотичного градієнта;
• дистальний прямий каналець петлі Генле непроникний для води;
• у прямій трубочці петлі Генле відбувається активний транспорт Na ⁺, K ⁺, Cl;
• тонка низхідна частина петлі Генле непроникна для іонів і проникна для води;
• у внутрішньому мозковому шарі нирки відбувається цикл сечовини;
• Антидіуретичний гормон забезпечує проникність збірних проточок для води.

Залежно від стану водного балансу організму, нирки можуть виділяти гіпотонічну, дуже розбавлену або осмотично концентровану сечу. У цьому процесі беруть участь усі відділи канальців і судин мозкової речовини нирок, функціонуючи як протитечійна роторно-множинна система. Суть діяльності цієї системи полягає в наступному. Ультрафільтрат, що потрапив у проксимальний каналець, кількісно зменшується до 3/4-2/3 свого початкового об'єму завдяки реабсорбції води та розчинених у ньому речовин у цьому відділі. Рідина, що залишається в канальці, не відрізняється за осмолярністю від плазми крові, хоча має інший хімічний склад. Потім рідина з проксимального канальця переходить у тонкий низхідний сегмент петлі Генле та рухається далі до верхівки ниркового сосочка, де петля Генле згинається на 180° і вміст проходить через висхідний тонкий сегмент у дистальний прямий каналець, розташований паралельно низхідному тонкому сегменту.

Тонкий низхідний сегмент петлі проникний для води, але відносно непроникний для солей. В результаті вода переходить з просвіту сегмента в навколишню інтерстиціальну тканину вздовж осмотичного градієнта, внаслідок чого осмотична концентрація в просвіті канальця поступово зростає.

Після потрапляння рідини в дистальний прямий каналець петлі Генле, який, навпаки, непроникний для води і з якого відбувається активний транспорт осмотично активного хлору та натрію в навколишній інтерстицій, вміст цієї ділянки втрачає осмотичну концентрацію та стає гіпоосмоляльним, що й визначило її назву – «розріджувальний сегмент нефрона». В навколишньому інтерстиції відбувається протилежний процес – накопичення осмотичного градієнта за рахунок Na ⁺, K ⁺ та Cl. В результаті поперечний осмотичний градієнт між вмістом дистального прямого канальця петлі Генле та навколишнім інтерстицієм становитиме 200 мОсм/л.

У внутрішній зоні мозкової речовини додаткове збільшення осмотичної концентрації забезпечується циркуляцією сечовини, яка пасивно надходить через епітелій канальців. Накопичення сечовини в мозковій речовині залежить від різної проникності кіркових збірних проточок та збірних проточок мозкової речовини для сечовини. Кіркові збірні протоки, дистальна пряма канальця та дистальна звивиста канальця непроникні для сечовини. Збірні протоки мозкової речовини мають високу проникність для сечовини.

У міру того, як фільтрована рідина рухається з петлі Генле через дистальні звивисті канальці та кіркові збірні протоки, концентрація сечовини в канальцях збільшується через реабсорбцію води без сечовини. Після того, як рідина потрапляє в збірні протоки внутрішнього шару мозкової речовини, де проникність для сечовини висока, вона переміщується в інтерстицій, а потім транспортується назад до канальців, розташованих у внутрішньому шарі мозкової речовини. Збільшення осмоляльності в мозковій речовині зумовлене сечовиною.

В результаті перелічених процесів осмотична концентрація зростає від кіркової речовини (300 мОсм/л) до ниркових сосочків, досягаючи 1200 мОсм/л як у просвіті початкової частини тонкої висхідної ніжки петлі Генле, так і в навколишній інтерстиціальній тканині. Таким чином, кортикомедулярний осмотичний градієнт, створений системою протитечії, що помножує її на 900 мОсм/л.

Додатковий внесок у формування та підтримку поздовжнього осмотичного градієнта роблять прямі судинні протоки (vasa recta), які слідують за ходом петлі Генле. Інтерстиціальний осмотичний градієнт підтримується завдяки ефективному видаленню води через висхідні прямі судинні протоки, які мають більший діаметр, ніж низхідні, і їх майже вдвічі більше. Унікальною особливістю прямих судин є їх проникність для макромолекул, що призводить до великої кількості альбуміну в мозковій речовині. Білки створюють інтерстиціальний осмотичний тиск, що посилює реабсорбцію води.

Кінцева концентрація сечі відбувається у збірних протоках, які змінюють свою проникність для води залежно від концентрації секретованого АДГ. При високих концентраціях АДГ проникність мембрани клітин збірних протоків для води збільшується. Осмотичні сили змушують воду переміщуватися з клітини (через базальну мембрану) у гіперосмотичний інтерстицій, що забезпечує вирівнювання осмотичних концентрацій та створення високої осмотичної концентрації кінцевої сечі. За відсутності продукції АДГ збірна протока практично непроникна для води, і осмотична концентрація кінцевої сечі залишається рівною концентрації інтерстицію в кірковій речовині нирок, тобто виділяється ізоосмотична або гіпоосмолярна сеча.

Таким чином, максимальний рівень розведення сечі залежить від здатності нирок знижувати осмоляльність канальцевої рідини завдяки активному транспорту іонів калію, натрію та хлориду у висхідній гілці петлі Генле, а також активному транспорту електролітів у дистальних звивистих канальцях. В результаті осмоляльність канальцевої рідини на початку збірної протоки стає нижчою, ніж у плазми крові, і становить 100 мОсм/л. За відсутності АДГ, при додатковому транспорті хлориду натрію з канальців у збірну протоку, осмоляльність у цій частині нефрона може знизитися до 50 мОсм/л. Утворення концентрованої сечі залежить від наявності високої осмоляльності інтерстицію мозкової речовини та продукції АДГ.