Бронхи

Правий головний бронх є ніби продовженням трахеї. Довжина його від 28 до 32 мм, діаметр просвіту 12-16 мм. Лівий головний бронх довжиною 40-50 мм має ширину від 1 0 до 1 3 мм.

У напрямку до периферії головні бронхи дихотомически діляться на часткові, сегментарні, субсегментарние і далі аж до термінальних і респіраторних бронхіол. Однак зустрічається і поділ на 3 гілки (тріфуркація) і більш.

Правий головний бронх ділиться на верхнедолевой і проміжний, а проміжний - на среднедолевого і нижнедолевой. Лівий головний бронх ділиться на верхнедолевой і нижнедолевой. Загальна кількість генерацій дихальних шляхів вариабельно. Починаючи від головного бронха і закінчуючи альвеолярними мішками максимальне число генерацій досягає 23 - 26.

Головні бронхи - це бронхи першого порядку, часткові бронхи - другого, сегментарні бронхи - третього порядку і т. Д.

Бронхи з 4-ї по 13-ту генерацію мають діаметр близько 2 мм, загальна кількість таких бронхів 400. У термінальних бронхіолах діаметр коливається від 0,5 до 0,6 мм. Довжина воздухопроводящих шляхів від гортані до ацинусів становить 23-38 см.

Правий і лівий головні бронхи (bronchi principles dexter et sinister) починаються від біфуркації трахеї на рівні верхнього краю V грудного хребця і направляються до воріт відповідно правого і лівого легких. В області воріт легенів кожен головний бронх ділиться на часткові (бронхи другого порядку). Над лівим головних бронхів розташовується дуга аорти, над правим - непарна вена. Правий головний бронх має більш вертикальне положення і меншу довжину (близько 3 см), ніж лівий головний бронх (4-5 см в довжину). Правий головний бронх ширший (діаметр 1,6 см), ніж лівий (1,3 см). Стінки головних бронхів мають таку саму будову, як і стінки трахеї. Зсередини стінки головних бронхів вистелені слизовою оболонкою, зовні покриті адвентіціей. Основою стінок не є замкнуті ззаду хрящі. У складі правого головного бронха налічується 6-8 хрящових півкілець, у лівого - 9-12 хрящів.

Іннервація трахеї і головних бронхів: гілки правого і лівого зворотних гортанних нервів і симпатичних стовбурів.

Кровопостачання: гілки нижньої щитовидної, внутрішньої грудної артерії, грудної частини аорти. Венозний відтік здійснюється в плечоголовні вени.

Відтік лімфи: в глибокі шийні латеральні (внутрішні яремні) лімфатичні вузли, перед- і паратрахеальние, верхні і нижні трахеобронхіальні лімфатичні вузли.

[1], [2], [3], [4], [5]

Гістологічне будова бронхів

Зовні трахея і великі бронхи покриті пухким сполучнотканинним футляром - адвентіціей. Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з пухкої сполучної гканей, що містить у великих бронхах жирові клітини. У ній проходять кровоносні лімфатичні судини і нерви. Адвентиция нечітко відмежована від перибронхиальной сполучної тканини і разом з останньою забезпечує можливість деякого зміщення бронхів по відношенню до оточуючих частинах легких.

Далі у напрямку всередину йдуть фіброзно-хрящової і частково м'язовий шари, підслизовий шар і слизова оболонка. У фіброзному шарі крім хрящових півкілець є мережа еластичних волокон. Фіброзно-хрящова оболонка трахеї за допомогою пухкої сполучної тканини з'єднується з сусідніми органами.

Передня і бічні стінки трахеї і великих бронхів утворені хрящами і розташованими між ними кільцеподібними зв'язками. Хрящової скелет головних бронхів складається з півкілець гиалинового хряща, які в міру зменшення діаметра бронхів зменшуються в розмірах і набувають характеру еластичного хряща. Таким чином, з гіалінового хряща складаються тільки великі і середні бронхи. Хрящі займають 2/3 окружності, мембранозная частина - 1/3. Вони утворюють фіброзно-хрящової остов, який забезпечує збереження просвіту трахеї і бронхів. 

М'язові пучки зосереджені в мембранозной частини трахеї і головних бронхів. Розрізняють поверхневий, або зовнішній, шар, що складається з рідкісних поздовжніх волокон, і глибокий, або внутрішній, який представляє собою суцільну тонку оболонку, сформовану поперечними волокнами. М'язові волокна розташовуються не тільки між кінцями хряща, а й заходять в межкольцевие проміжки хрящової частини трахеї і більшою мірою головних бронхів. Таким чином, в трахеї пучки гладких м'язів з поперечним і косим розташуванням знаходяться тільки в мембранозной частини, т. Е. М'язовий шар як такий відсутній. У головних бронхах рідкісні групи гладких м'язів є по всьому колу.

Зі зменшенням діаметра бронхів м'язовий шар стає сильнішою розвиненим, а волокна його йдуть в кілька косому напрямку. Скорочення м'язів викликає не тільки з у-дружина просвіту бронхів, а й деякий вкорочення їх, завдяки чому бронхи беруть участь в видиху за рахунок скорочення ємності дихальних шляхів. Скорочення м'язів дозволяє звузити просвіт бронхів на 1/4. При вдиху бронх подовжується і розширюється. М'язи досягають респіраторних бронхіол 2-го порядку.

Досередини від м'язового шару знаходиться підслизовий шар, що складається з пухкої сполучної тканини. У ньому розташовуються судинні і нервові утворення, підслизова лімфатична мережа, лімфоїдна тканина і значна частина бронхіальних залоз, які відносяться до трубчасто-ацинозні типу зі змішаною слизисто-серозної секрецією. Вони складаються з кінцевих відділів і вивідних проток, які відкриваються колбовідних розширеннями на поверхні слизової оболонки. Порівняно велика довжина проток сприяє тривалому перебігу бронхітів при запальних процесах в залозах. Атрофія залоз може привести до висихання слизової оболонки і запальних змін.

Найбільше число великих залоз є над біфуркацією трахеї і в області поділу головних бронхів на часткові бронхи. У здорової людини в добу виділяється до 100 мл секрету. На 95% він складається з води, а на 5% припадає рівну кількість білків, солей, ліпідів і неорганічних речовин. В секреті переважають муцини (високомолекулярні глікопротеїни). До теперішнього часу налічується 14 видів гликопротеинов, 8 з яких містяться в респіраторній системі.

Слизова оболонка бронхів

Слизова оболонка складається з покривного епітелію, базальної мембрани, власної пластинки слизової оболонки і м'язової пластинки слизової оболонки.

Бронхіальний епітелій містить високі і низькі базальні клітини, кожна з яких прикріплена до базальної мембрані. Товщина базальної мембрани коливається від 3,7 до 10,6 мкм. Епітелій трахеї і великих бронхів багаторядний, циліндричний, миготливий. Товщина епітелію на рівні сегментарних бронхів становить від 37 до 47 мкм. У його складі розрізняють 4 основних типи клбток: війчасті, келихоподібних, проміжні і базальні. Крім того, зустрічаються серозні, щіткові, клітини Клара і Кульчицького.

Війчасті клітини переважають на вільної поверхні епітеліального пласта (Романова Л.К., 1984). Вони мають неправильну призматичну форму і овальне пухирчастих ядро, розташоване в середній частині клітини. Електроннооптична щільність цитоплазми невелика. Мітохондрій трохи, ендоплазматичний гранулярний ретикулум розвинений слабо. Кожна клітина несе на своїй поверхні короткі мікроворсинки і близько 200 миготливий війок товщиною 0,3 мкм і довжиною близько 6 мкм. У людини щільність розташування війок становить 6 мкм ².

Між сусідніми клітинами утворюються простору; між собою клітини з'єднуються за допомогою пальцеобразних виростів цитоплазми і десмосом.

Популяція реснитчатих клітин за ступенем диференціювання їх апікальній поверхні підрозділяється на наступні групи:

1. Клітини, що знаходяться у фазі формування базальних тілець і аксонів. Вії в цей час на апікальній поверхні відсутні. У цей період відбувається накопичення центриолей, які переміщуються до апікальної поверхні клітин, і формування базальних тілець, з яких починають утворюватися аксонема війок.
2. Клітини, що знаходяться у фазі помірного ціліогенеза і росту вій. На апікальній поверхні таких клітин з'являється невелика кількість війок, довжина яких становить 1 / 2-2 / 3 від довжини вій диференційованих клітин. У цій фазі на апікальній поверхні переважають микроворсинки.
3. Клітини, що знаходяться у фазі активного ціліогенеза і росту вій. Апікальна по-поверхню таких клітин вже майже цілком покрита віями, розміри яких відповідають розмірам війок клітин, що знаходяться в попередньої фазі ціліогенеза.
4. Клітини, що знаходяться у фазі завершеного ціліогенеза і росту вій. Апікальна поверхню таких клітин цілком покрита густо розташованими довгими віями. На електронограммах видно, що вії поруч розташованих клітин орієнтовані в одному напрямку і вигнуті. Це є виразом мукоциліарного транспорту.

Всі ці групи клітин добре помітні на фотографіях, отриманих за допомогою світлової електронної мікроскопії (СЕМ).

Вії прикріплені до базальних тільцям, що знаходяться в апікальній частині клітини. Аксонема вії утворена мікротрубочками, з яких 9 пар (дуплети) розташовані по периферії, а 2 одиничних (синглет) - в центрі. Дуплети і синглет з'єднані Нексі-новими фибриллами. На кожному з дуплетів з одного боку є 2 короткі «ручки», в яких міститься АТФ-аза, що бере участь у звільненні енергії АТФ. Завдяки такій структурі вії ритмічно коливаються з частотою 16-17 в напрямку носоглотки.

Вони переміщують слизову плівку, яка покриває епітелій, зі швидкістю близько 6 мм / хв, забезпечуючи тим самим безперервну дренажну функцію бронха.

Війчасті епітеліоцити, на думку більшості дослідників, знаходяться на стадії кінцевої диференціювання і не здатні до поділу митозом. Відповідно до сучасної концепції, базальні клітини є попередниками проміжних клітин, які можуть диференціюватися в війчасті клітини.

Келихоподібних клітини, як і війчасті, досягають вільної поверхні епітеліального пласта. У мембранозной частини трахеї і великих бронхів на частку реснитчатих клітин припадає до 70-80%, а на частку келихоподібних - не більше 20-30%. У тих місцях, де по периметру трахеї і бронхів є хрящові півкільця, виявляються зони з різним співвідношенням реснитчатих і келихоподібних клітин:

1. з переважанням реснитчатих клітин;
2. з майже рівним співвідношенням реснитчатих і секреторних клітин;
3. з переважанням секреторних клітин;
4. з повним або майже повною відсутністю реснитчатих клітин ( «безреснітчатие»).

Келихоподібних клітини є одноклітинними залозами мерокриновому типу, що виділяють слизовий секрет. Форма клітини і розташування ядра залежать від фази секреції і заповнення над'ядерном частини гранулами слизу, які зливаються в більш великі гранули та характеризуються малою електронною щільністю. Келихоподібних клітини мають видовжену форму, яка під час накопичення секрету приймає вид келиха з підставою, розташованим на базальній мембрані і інтимно пов'язаним з нею. Широкий кінець клітини куполообразно виступає на вільної поверхні і забезпечений микроворсинками. Цитоплазма електронноплотного, ядро округле, ендоплазматична мережа шорсткого типу, добре розвинена.

Келихоподібних клітини розподілені нерівномірно. При скануючої електронної мікроскопії було виявлено, що різні зони епітеліального пласта містять неоднорідні ділянки, що складаються або тільки з реснитчатих епітеліоцитів, або тільки з секреторних клітин. Однак суцільні скупчення келихоподібнихклітин порівняно нечисленні. По периметру на зрізі сегментарного бронха здорової людини є ділянки, де співвідношення реснитчатих епітеліоцитів і келихоподібних клітин становить 4: 1-7: 1, а в інших областях це співвідношення дорівнює 1: 1.

Число келихоподібнихклітин зменшується в бронхах дистально. У бронхіолах келихоподібних клітини заміщаються клітинами Клара, які беруть участь у виробленні серозних компонентів слизу і альвеолярної гіпофазу.

У дрібних бронхах і бронхіолах келихоподібних клітини в нормі відсутні, але можуть з'являтися при патології.

У 1986 р чеські вчені вивчали реакцію епітелію повітроносних шляхів кроликів на пероральне введення різних муколитических речовин. Виявилося, що клітинами-мішенями дії муколитиков служать келихоподібних клітини. Після виведення слизу келихоподібних клітини, як правило, дегенерують і поступово віддаляються з епітелію. Ступінь пошкодження келихоподібнихклітин залежить від введеної речовини: найбільший дратівливий ефект дає ласольван. Після введення бронхолізіна і бромгексина відбувається масивна диференціювання нових келихоподібнихклітин в епітелії повітроносних шляхів, наслідком чого є гіперплазія келихоподібних клітин.

Базальні і проміжні клітини розташовані в глибині епітеліального пласта і не досягають вільної поверхні. Це найменш диференційовані клітинні форми, за рахунок яких в основному здійснюється фізіологічна регенерація. Форма проміжних клітин подовжена, базальних - неправильно-кубічна. У тих і інших - округле, багате ДНК ядро і невелику кількість цитоплазми, яка має велику щільність в базальних клітинах.

Базальні клітини здатні давати початок як війчастим, так і келихоподібних клітин.

Секреторні і війчасті клітини об'єднуються під назвою «мукоциліарний апарат».

Процес пересування слизу в повітроносних шляхах легенів називається мукоциліарний кліренсом. Функціональна ефективність МЦК залежить від частоти і синхронності руху війок миготливого епітелію, а також, що дуже важливо, від характеристики і реологічних властивостей слизу, т. Е. Від нормальною секреторною здатності келихоподібнихклітин.

Серозні клітини нечисленні, досягають вільної поверхні епітелію і відрізняються дрібними електронноплотного гранулами білкового секрету. Цитоплазма також електронноплотного. Добре розвинені мітохондрії і шорсткий ретикулум. Ядро округле, зазвичай знаходиться в середній частині клітини.

Секреторні клітини, або клітини Клара, найбільш численні в дрібних бронхах і бронхіолах. Вони, як і серозні, містять дрібні електроннощільні гранули, але відрізняються малої електронної щільністю цитоплазми і переважанням гладкого, ендоплаз-тичних ретикулума. Округле ядро знаходиться в середній частині клітини. Клітини Клара беруть участь в утворенні фосфоліпідів і, можливо, у виробленні сурфактанта. В умовах підвищеного роздратування вони, мабуть, можуть перетворюватися в келихоподібних клітини.

Щіткові клітини несуть на вільної поверхні мікроворсинки, але позбавлені вій. Цитоплазма їх малої електронної щільності, ядро овальне, пухирчастих. У керівництві Хема А. І Кормака Д. (1982) вони розглядаються як келихоподібних клітини, які виділили свій секрет. Їм приписується безліч функцій: абсорбційна, скорочувальна, секреторна, хеморецепторную. Однак в повітроносних шляхах людини вони практично не досліджені.

Клітини Кульчицького зустрічаються на всьому протязі бронхіального дерева в основі епітеліального пласта, відрізняючись від базальних малої електронної щільністю цитоплазми і наявністю дрібних гранул, які виявляються під електронним мікроскопом і під світловим при імпрегнації сріблом. Їх відносять до Нейросекреторні клітинам APUD - системи.

Під епітелієм знаходиться базальнамембрана, яка складається з колагенових і неколлагенових гликопротеидов; вона забезпечує підтримку і прикріплення епітелію, бере участь у метаболізмі і імунологічних реакціях. Стан базальної мембрани і підлягає сполучної тканини обумовлює структуру і функцію епітелію. Власною пластинкою називають шар пухкої сполучної тканини між базальноїмембраною і м'язовим шаром. У ній знаходяться фібробласти, колагенові і еластичні волокна. У власній пластинці є кровоносні і лімфатичні судини. Капіляри досягають базальної мембрани, але не проникають в неї.

У слизовій оболонці трахеї і бронхів, переважно у власній пластинці і біля залоз, в підслизової постійно присутні вільні клітини, які можуть проникати через епітелій в просвіт. Серед них переважають лімфоцити, рідше зустрічаються плазматичні клітини, гістіоцити, огрядні клітини (лаброцитів), нейтрофільні і еозинофільні лейкоцити. Постійне перебування лімфоїдних клітин в слизовій оболонці бронхів позначається спеціальним терміном «бронхоассоціірованная лімфоїдна тканина» (БАЛТ) і розглядається в якості імунологічної захисної реакції на антигени, які проникають з повітрям в дихальні шляхи. 

[6], [7], [8], [9], [10], [11]