Нервова тканина

Нервова тканина є основним структурним елементом органів нервової системи - головного і спинного мозку, нервів, нервових вузлів (гангліїв) і нервових закінчень. Нервова тканина складається з нервових клітин (нейроцитів, або нейронів) і пов'язаних з ними анатомічно і функціонально допоміжних клітин нейроглії.

Нейроцита (нейрони) та відходять від них відростками є структурно-функціональними одиницями органів нервової системи. Нервові клітини здатні сприймати подразнення, приходити в стан збудження, виробляти і передавати інформацію, закодовану у вигляді електричних і хімічних сигналів (нервових імпульсів). Нервові клітини беруть участь також в переробці, зберіганні інформації і витяганні її з пам'яті.

Кожна нервова клітина має тіло і відростки. Зовні нервова клітина оточена мембраною (цитолеммой), здатної проводити збудження, а також забезпечувати обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем. Тіло нервової клітини містить ядро і навколишнє його цитоплазму, яку називають також перікаріона (від грец. Ren - навколо, karyon - ядро). У цитоплазмі знаходяться органели клітини: зерниста ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми та ін. Для нейронів характерна присутність в їх цитоплазмі хроматофільной речовини (субстанцій Нісль) і нейрофибрилл. Хроматофільной речовина виявляється у вигляді базофільних грудочок (скупчення структур зернистої ендоплазматичної мережі), присутність яких свідчить про високий рівень синтезу білка.

Цитоскелет нервової клітини представлений мікротрубочками (нейро трубочками) і проміжними филаментами, які беруть участь в транспорті різних речовин. Розміри (діаметр) тел нейронів складають від 4-5 до 135 мкм. Форма тіл нервових клітин також різна - від округлої, овоидной до пірамідальної. Від тіла нервової клітини відходять оточені оболонкою різної довжини тонкі цитоплазматичні відростки. Зрілі нервові клітини мають відростки двох типів. Один або кілька деревовидно розгалужених відростків, за якими нервовий імпульс досягає тіла нейрона, називають дейдрітом. Це так званий дендритних транспорт речовин. У більшості клітин довжина дендритів становить близько 0,2 мкм. У напрямку довгої осі дендрита проходить безліч нейротрубочек і невелика кількість нейрофиламентов. У цитоплазмі дендритів знаходяться подовжені мітохондрії і невелика кількість цистерн незерністие ендоплазматичноїмережі. Кінцеві відділи дендритів часто колбообразно розширені. Єдиний, зазвичай довгий, відросток, по якому нервовий імпульс направляється від тіла нервової клітини, - це аксон, або неврит. Аксон відходить від кінцевого аксонного горбка у тіла нервової клітини. Закінчується аксон безліччю кінцевих розгалужень, які утворюють синапси з іншими нервовими клітинами або тканинами робочого органу. Поверхня цітолемми аксона (аксолемми) гладка. У аксоплазме (цитоплазмі) знаходяться тонкі подовжені мітохондрії, велика кількість нейротрубочек і нейрофиламентов, бульбашки і трубочки незерністие ендоплазматичноїмережі. Рибосоми і елементи зернистої ендоплазматичної мережі в аксоплазме відсутні. Вони є тільки в цитоплазмі горбка аксона, де розташовані пучки нейротрубочек, в той же час кількість нейрофиламентов тут невелика.

Залежно від швидкості руху нервових імпульсів розрізняють два види аксонного транспорту; повільний транспорт, зі швидкістю 1-3 мм на добу, і швидкий, зі швидкістю 5-10 мм за годину.

Нервові клітини динамічно поляризовані, тобто здатні проводити нервові імпульси тільки в одному напрямку - від дендритів до тіла нервових клітин.

Нервові волокна являють собою відростки нервових клітин (дендрити, нейрит), покриті оболонками. У кожному нервовому волокні відросток є осьовим циліндром, а навколишні його леммоціти (шванновские клітини), що відносяться до нейроглії, утворюють оболонку волокна.

З урахуванням будови оболонок нервові волокна діляться на безмякотние (безміеліновие) і мозкових (мієлінові).

Безмієлінові (безмякотние) нервові волокна є головним чином у вегетативних нейронів. Оболонка цих волокон тонка, побудована таким чином, що осьовий циліндр як би утиснений в шванівську клітку, в утворений нею глибокий жолобок. Зімкнуту, здвоєну над осьовим циліндром мембрану нейролеммоціта називають мезаксон. Нерідко всередині оболонки розташовується не один осьовий циліндр, а кілька (від 5 до 20), утворюючи нервове волокно кабельного типу. Протягом відростка нервової клітини його оболонку утворюють багато шванновские клітини, розташовані одна за одною. Між аксолеммой кожного нервового волокна і шванівської кліткою є вузький простір (10-15 нм), заповнене тканинної рідиною, яка бере участь в проведенні нервових імпульсів.

Мієлінові нервові волокна мають товщину до 20 мкм. Вони утворені досить товстим аксонів клітини - осьовим циліндром, навколо якого є оболонка, що складається з двох шарів: більш товстого внутрішнього - миелинового і зовнішнього - тонкого шару, утвореного нейролеммоцітамі. Мієлінова шар нервових волокон має складну будову, так як шванновские клітини в своєму розвитку спірально намотуються на аксони нервових клітин (осьові циліндри). Дендрити, як відомо, мієлінової оболонки не мають. Кожен леммоціт огортає тільки невелику ділянку осьового циліндра. Тому Мієлінова шар, що складається з ліпідів, є тільки в межах шванновских клітин, він не суцільний, а переривчастий. Через кожні 0,3-1,5 мм є так звані вузли нервового волокна (перехоплення Ранвье), де Мієлінова шар відсутній (переривається) і сусідні леммоціти своїми кінцями підходять безпосередньо до осьового циліндру. Покриває шванновские клітини базальнамембрана суцільна, вона без перерви переходить через перехоплення Ранвье. Ці перехоплення розглядаються в якості місць проникності для іонів Na ⁺ і деполяризації електричного струму (нервового імпульсу). Така деполяризация (тільки в області перехоплень Ранвье) сприяє швидкому проходженню нервових імпульсів по мієлінових нервових волокнах. Нервові імпульси по мієлінових волокнах проводяться як би стрибками - від одного перехоплення Ранвье до наступного. У безміелінових нервових волокон деполяризация відбувається по всьому волокна, і нервові імпульси по таким волокнам проходять повільно. Так, швидкість проведення нервових імпульсів по безміеліновим волокнам становить 1-2 м / с, а по мозкових (мієлінових) - 5-120 м / с.

Класифікація нервових клітин

Залежно від кількості відростків розрізняють уніполярні, або одноотростчатие, нейрони і біполярні, або двухотростчатие. Нейрони з великою кількістю відростків називають мультиполярними, або многоотростчатимі. До біполярним нейронам відносяться такі ложноуніполярние (псевдоуніполярние) нейрони, які є клітинами спинномозкових гангліїв (вузлів). Ці нейрони називаються псевдоуніполярного тому, що від тіла клітини відходять поруч два відростки, але при світловій мікроскопії простір між відростками не виявляється. Тому ці два відростка під світловим мікроскопом приймаються за один. Кількість дендритів, ступінь їх розгалуження широко варіюють залежно від локалізації нейронів і виконуваної ними функції. Мультиполярні нейрони спинного мозку мають тіло неправильної форми, безліч слабоветвящіхся дендритів, що відходять в різні боки, і довгий аксон, від якого відходять бічні гілки - колатералі. Від трикутних тел великих пірамідних нейронів кори головного (великого) мозку відходить велика кількість коротких горизонтальних слабоветвящіхся дендритів, аксон відходить від підстави клітини. І дендрити, і нейрит закінчуються нервовими закінченнями. У дендритів це чутливі нервові закінчення, у нейритах - ефекторні.

За функціональним призначенням нервові клітини поділяють на рецепторні, ефекторні і асоціативні.

Рецепторні (чутливі) нейрони своїми закінченнями сприймають різні види почуттів і переносять виникли в нервових закінченнях (рецепторах) імпульси до мозку. Тому чутливі нейрони називають також приносять (аферентні) нервовими клітинами. Ефекторні нейрони (викликають дію, ефект) проводять нервові імпульси від мозку до робочого органу. Ці нервові клітини називають також виносять (еферентних) нейронами. Асоціативні, або вставні, кондукторні нейрони передають нервові імпульси від приносить нейрона виносить.

Існують великі нейрони, функцією яких є вироблення секрету. Ці клітини називають нейросекреторну нейронами. Секрет (нейросекрет), що містить білок, а також ліпіди, полісахариди, виділяється у вигляді гранул і транспортується кров'ю. Нейросекрет бере участь у взаємодіях нервової і серцево-судинної (гуморальної) систем.

Залежно від локалізації розрізняють наступні види нервових закінчень - рецепторів:

1. екстерорецептори сприймають роздратування факторів зовнішнього середовища. Вони розташовані в зовнішніх покривах тіла, в шкірі і слизових оболонках, в органах почуттів;
2. інтерорецептори отримують роздратування головним чином при зміні хімічного складу внутрішнього середовища (хеморецептори), тиск в тканинах і органах (барорцептори, механорецептори);
3. пропріорецептори, або пропріоцептори, сприймають роздратування в тканинах власне тіла. Вони є в м'язах, сухожиллях, зв'язках, фасції, суглобових капсулах.

Відповідно до функцією виділяють терморецептори, механорецептори і ноцірецептори. Перші сприймають зміни температури, другі - різні види механічних впливів (дотик до шкіри, її здавлення), треті - больові роздратування.

Серед нервових закінчень розрізняють вільні, позбавлені гліальних клітин, і невільні, у яких нервові закінчення мають оболонку - капсулу, утворену клітинами нейроглії або сполучнотканинними елементами.

Вільні нервові закінчення є в шкірі. Підходячи до епідермісу, нервове волокно втрачає мієлін, проникає через базальну мембрану в епітеліальний шар, де розгалужується між епітеліоцитами аж до зернистого шару. Кінцеві гілки діаметром менше 0,2 мкм на своїх кінцях колбообразно розширюються. Аналогічні нервові закінчення є в епітелії слизових оболонок і в рогівці ока. Кінцеві вільні рецепторні нервові закінчення сприймають біль, тепло і холод. Інші нервові волокна проникають таким же чином в епідерміс і закінчуються контактами з відчутних клітинами (клітини Меркеля). Нервове закінчення розширюється і утворює з кліткою Меркеля сінапсоподобний контакт. Ці закінчення є механорецепторами, що сприймають тиск.

Невільні нервові закінчення можуть бути інкапсульованими (покриті сполучнотканинною капсулою) і неінкапсулірованние (позбавлені капсули). Неінкапсулірованние нервові закінчення зустрічаються в сполучної тканини. До них відносяться також закінчення в волосяних фолікулах. Інкапсульованими нервовими закінченнями є дотикові тільця, пластинчасті тільця, луковіцеобразние тільця (тільця Гольджі-Маццони), генітальні тільця. Всі ці нервові закінчення - механорецептори. До цієї групи належать і кінцеві колби, є терморецепторами.

Пластинчасті тільця (тільця Фатер-Пачіно) - найбільші з усіх інкапсульованих нервових закінчень. Вони овальні, досягають 3-4 мм в довжину і 2 мм в товщину. Розташовуються в сполучної тканини внутрішніх органів і підшкірній основі (дермі, частіше - на кордоні дерми і гіподерми). Велике число пластинчастих тілець мається на адвентициальной оболонці великих судин, в очеревині, сухожиллях і зв'язках, по ходу артеріоловенулярних анастомозів. Тельці зовні покрито сполучнотканинною капсулою, що має пластинчасту будову і багатою гемокапиллярами. Під сполучнотканинноїоболонкою лежить зовнішня цибулина, що складається з 10-60 концентричних платівок, утворених сплощеними гексагональними періневральная епітеліоїдних клітинами. Увійшовши в тільце, нервове волокно втрачає миелиновую оболонку. Усередині тільця воно оточене лімфоцитами, які формують внутрішню цибулину.

Відчутні тільця (тільця Мейснера) довжиною 50-160 мкм і шириною близько 60 мкм, овальні або циліндричні. Їх особливо багато в сосочковом шарі шкіри пальців. Вони є також в шкірі губ, країв повік, зовнішніх статевих органів. Тельці утворено безліччю подовжених, сплощених або грушовидних лімфоцитів, що лежать один на іншому. Нервові волокна, що входять в тільце, втрачають мієлін. Периневрий переходить в навколишнє тільце капсулу, утворену кількома шарами епітеліоїдних периневральних клітин. Відчутні тільця є механорецепторами, що сприймають дотик, здавлення шкіри.

Генітальні тільця (тільця Руффини) веретеноподібні, розташовані в шкірі пальців кисті і стопи, в капсулах суглобів і стінках кровоносних судин. Тельці оточене тонкою капсулою, утвореною періневральная клітинами. Увійшовши в капсулу, нервове волокно втрачає мієлін і розгалужується на безліч гілок, які закінчуються колбообразной здуттями, оточеними леммоцитами. Закінчення щільно прилягають до фібробластам і колагенових волокнах, що формує основу тільця. Тельця Руффини є механорецепторами, вони також сприймають тепло і служать пропріорецепторами.

Кінцеві колби (колби Краузе) сферичні за формою, розташовані в шкірі, кон'юнктиві очей, слизової оболонки рота. Колба має товсту соединительнотканную капсулу. Увійшовши в капсулу, нервове волокно втрачає миелиновую оболонку і розгалужується в центрі колби, утворюючи безліч гілок. Колби Краузе сприймають холод; можливо, вони є і механорецепторами.

У сполучної тканини сосочкового шару шкіри головки статевого члена і клітора безліч генітальних тілець, подібних до кінцевими колбами. Вони є механорецепторами.

Пропріорецептори сприймають скорочення м'язів, натяг сухожиль і суглобових капсул, м'язову силу, необхідну для виконання того чи іншого руху або утримання частин тіла в певному положенні. До пропріорецепторний нервових закінченнях належать нервово-м'язові і нервово-сухожильні веретена, які знаходяться в черевцях м'язів або в їх сухожиллях.

Нервово-сухожильні веретена знаходяться в місцях переходу м'язи в сухожилля. Вони являють собою пучки сухожильних (колагенових) волокон, з'єднаних з м'язовими волокнами, оточених сполучнотканинною капсулою. До веретену підходить зазвичай товсте миелиновое нервове волокно, яке втрачає миелиновую оболонку і утворює кінцеві розгалуження. Ці закінчення розташовуються між пучками сухожильних волокон, де вони сприймають скорочувальної дію м'язи.

Нервово-м'язові веретена великі, довжиною 3-5 мм і товщиною до 0,5 мм, оточені сполучнотканинною капсулою. Усередині капсули до 10-12 тонких коротких поперечно-смугастих м'язових волокон, що мають різну будову. В одних м'язових волокнах ядра зосереджені в центральній частині і утворюють «ядерну сумку». В інших волокнах ядра розташовуються «ядерної ланцюжком» протягом усього м'язового волокна. На тих і інших волокнах спірально розгалужуються кільцеподібні (первинні) нервові закінчення, що реагують на зміни довжини і швидкості скорочень. Навколо м'язових волокон з «ядерної ланцюжком» розгалужуються також гроздевідние (вторинні) нервові закінчення, що сприймають тільки зміна довжини м'яза.

У м'язах є ефекторні нервово-м'язові закінчення, які розташовуються на кожному м'язовому волокні. Підійшовши до м'язового волокна, нервове волокно (аксон) втрачає мієлін і розгалужується. Ці закінчення покриті леммоцитами, їх базальноїмембраною, яка переходить в базальнумембрану м'язового волокна. Аксолемма кожного такого нервового закінчення контактує з сарколеммой одного м'язового волокна, прогинаючи її. У щілини між закінченням і волокном (шириною 20-60 нм) знаходиться аморфна речовина, що містить, як і синаптичні щілини, ацетилхолінестеразою. Поблизу нервово-м'язового закінчення в м'язовому волокні знаходиться безліч мітохондрій, полірібосом.

Ефекторні нервові закінчення неісчерченних (гладкою) м'язової тканини утворюють здуття, в яких також перебувають синаптичні бульбашки і мітохондрії, що містять норадреналін і дофамін. Більшість нервових закінчень і здуття аксонів контактує з базальноїмембраною міоцитів; лише невелика їх кількість прободает базальнумембрану. У контактах нервового волокна з м'язової клітиною аксолемма відокремлена від цітолемми миоцита щілиною товщиною близько 10 нм.

Нейрони сприймають, проводять і передають електричні сигнали (нервові імпульси) іншим нервовим клітинам або робочих органів (м'язів, залоз і ін.). У місцях передачі нервового імпульсу нейрони з'єднані між собою за допомогою міжклітинних контактів - синапсів (від грец. Synapsis - зв'язок). У синапсах відбувається перетворення електричних сигналів в хімічні і назад - хімічних в електричні.

[1], [2]

Синапс

Залежно від того, які частини нейронів пов'язані між собою, розрізняють наступні синапси: аксосоматіческіе, коли закінчення одного нейрона утворюють контакти з тілом іншого нейрона; аксодендрітіческіе, коли аксони вступають в контакт з дендритами; аксо-аксональні, коли контактують однойменні відростки - аксони. Такий пристрій ланцюжків нейронів створює можливість для проведення збудження по цим ланцюжках. Передача нервового імпульсу при цьому здійснюється за допомогою біологічно активних речовин, які отримали назву нейромедіаторів. Роль медіаторів виконують дві групи речовин:

1. норадреналін, ацетилхолін і деякі моноаміни (адреналін, серотонін та ін.);
2. нейропептиди (енкефаліни, нейротензин, соматостатин та ін.).

У кожному міжнейронних синапсі виділяють пресинаптическую і постсинаптическую частини. Ці частини розділені синаптичної щілиною. Нервовий імпульс надходить по нервовому закінченню в булавовидними пресинаптическую частина, яка обмежена пресинаптичної мембраною. У цитоплазмі пресинаптичної частини знаходиться велика кількість округлих мембранних синаптичних пухирців діаметром від 4 до 20 нм, що містять медіатор. Коли нервовий імпульс досягає пресинаптичної частини, відкриваються кальцієві канали та іони Са ²⁺ проникають в цитоплазму пресинаптичної частини. При підвищенні вмісту Ca ²⁺ синаптичні пухирці зливаються з пресинаптичної мембраною і виділяють нейромедіатор в синаптичну щілину шириною 20- 30 нм, заповнену аморфним речовиною помірної електронної щільності.

Поверхня постсинаптичної мембрани має постсинаптическое ущільнення. Нейромедіатор зв'язується з рецептором постсинаптичної мембрани, що веде до зміни її потенціалу - виникає постсинаптичний потенціал. Таким чином, постсинаптична мембрана перетворює хімічний стимул в електричний сигнал (нервовий імпульс). Величина електричного сигналу прямо пропорційна кількості виділяється нейромедіатора. Як тільки припиняється виділення медіатора, рецептори постсинаптичної мембрани повертаються в початковий стан.

Нейроглія

Нейрони існують і функціонують в певному середовищі, яку їм забезпечує нейроглії. Клітини нейроглії виконують різноманітні функції: опорну, трофічну, захисну, ізолюючу, секреторну. Серед клітин нейроглії (глиоцитов) розрізняють макроглія (епендімоціти, астроцити, олігодендроціти) і мікроглію, що має моноцитарного походження.

Епендімоціти вистилають зсередини шлуночки мозку і спинномозковий канал. Ці клітини кубічні або призматичні, розташовуються в один шар. Апікальна поверхню Епендімоціти покрита микроворсинками, кількість яких по-різному в різних відділах центральної нервової системи (ЦНС). Від базальної поверхні Епендімоціти відходить довгий відросток, який проникає між такими, що підлягають клітинами, розгалужується і контактує з кровоносними капілярами. Епендімоціти беруть участь в транспортних процесах (утворення цереброспинальной рідини), виконують опорну і розмежувальну функції, беруть участь у метаболізмі мозку.

Астроцити є основними гліальними (опорними) елементами ЦНС. Розрізняють і волокнисті, і протоплазматические астроцити.

Волокнисті астроцити переважають в білій речовині головного і спинного мозку. Це многоотростчатие (20-40 відростків) клітини, тіла яких мають розміри близько 10 мкм. В цитоплазмі багато фібрил, що виходять в відростки. Відростки розташовуються між нервовими волокнами. Деякі відростки досягають кровоносних капілярів. Протоплазматические астроцити мають зірчасті форму, від їхніх тіл на всі боки відходять розгалужені цитоплазматичні відростки. Ці відростки служать опорою для відростків нейронів, відокремлених від цітолемми астроцитів щілиною шириною близько 20 нм. Відростки астроцитів утворюють мережу, в осередках якої залягають нейрони. Зазначені відростки розширюються на кінцях, утворюючи широкі «ніжки». Ці «ніжки», контактуючи між собою, з усіх боків оточують кровоносні капіляри, утворюють вокругсосудістую гліальних прикордонну мембрану. Відростки астроцитів, що досягають своїми розширеними закінченнями поверхні мозку, з'єднуються між собою Нексус і утворюють суцільну поверхневу прикордонну мембрану. До цієї прикордонної мембрані прилягає базальна мембрана, що відділяє її від м'якої мозкової оболонки. Гліальна мембрана, утворена розширеними кінцями відростків астроцитів, ізолює нейрони, створюючи для них специфічне мікрооточення.

Олігодендроціти - численні дрібні клітини овоидной форми (діаметром 6-8 мкм) з великим, багатим хроматином ядром, оточеним тонким обідком цитоплазми, в якій знаходяться помірно розвинені органели. Розташовуються олігодендроціти поблизу нейронів і їх відростків. Від тел олигодендроцитов відходить невелика кількість коротких конусоподібних і широких плоских трапецієподібних міелінообразующіх відростків. Олігодендроціти, що утворюють оболонки нервових волокон периферичної нервової системи, називаються леммоцитами, або шванновскими клітинами.

Мікроглія (клітини Ортеги), що становить близько 5% від усіх клітин глії в білій речовині мозку і близько 18% в сірому, представлена дрібними подовженими клітинами незграбною або неправильної форми. Від тіла клітини - глиального макрофаги - відходять численні відростки різної форми, що нагадують кущики. Підстава деяких клітин мікроглії як би розпластався на кровоносній капілярі. Клітини мікроглії мають рухливість і фагоцитарної здатністю.