Розвиток нервової системи

Будь-який живий організм, що знаходиться в певному середовищі проживання, постійно взаємодіє з нею. З зовнішнього середовища живий організм отримує необхідні для життєдіяльності продукти харчування. У зовнішнє середовище відбувається виділення непотрібних для організму речовин. Зовнішнє середовище на організм сприятливий чи несприятливий вплив. На ці дії і зміни зовнішнього середовища живий організм реагує шляхом зміни свого внутрішнього стану. Реакція живого організму може виявлятися у вигляді зростання, посилення або ослаблення процесів, рухів або секреції.

Найпростіші одноклітинні організми не мають нервової системи. Усі зазначені реакції у них - це прояви діяльності однієї клітини.

У багатоклітинних організмів нервова система складається з клітин, які пов'язані один з одним відростками, здатними сприймати роздратування від будь-яких ділянок поверхні тіла і посилати імпульси іншим клітинам, регулюючи їх діяльність. Вплив зовнішнього середовища багатоклітинні організми сприймають зовнішніми ектодермальних клітинами. Такі клітини спеціалізуються на сприйнятті подразнення, трансформації його в біоелектричні потенціали і проведенні збудження. З ектодермальних клітин, що занурюються в глиб тіла, виникає примітивно влаштована нервова система багатоклітинних організмів. Така найбільш просто освічена сетевидная, або дифузна, нервова система є у кишковопорожнинних, наприклад у гідри. У цих тварин розрізняють два види клітин. Один з них - рецепторні клітини - розташовані між клітинами шкірних покривів (ектодерми). Інші - ефекторні клітини знаходяться в глибині організму, пов'язані один з одним і з клітинами, що забезпечують відповідну реакцію. Роздратування будь-якої ділянки поверхні тіла гідри призводить до порушення глубжележащих клітин, в результаті чого живий багатоклітинний організм проявляє рухову активність, захоплює їжу або йде від противника.

У більш високоорганізованих тварин нервова система характеризується концентрацією нервових клітин, які формують нервові центри, або нервові вузли (ганглії), та відходять від них нервовими стовбурами. На цьому етапі розвитку тваринного світу виникає вузлова форма нервової системи. У представників сегментованих тварин (наприклад, у кільчастих хробаків) нервові вузли розташовані вентральнее травної трубки і з'єднуються поперечними і поздовжніми нервовими стовбурами. Від цих вузлів відходять нерви, розгалуження яких закінчуються також в межах даного сегмента. Посегментно розташовані ганглії служать рефлекторними центрами відповідних сегментів тіла тварин. Поздовжні нервові стовбури з'єднують один з одним вузли різних сегментів на одній половині тіла і утворюють дві поздовжні черевні ланцюжка. У головного кінця тіла, дорсальнее глотки, розташована одна пара більших надглоточнимі вузлів, яка навкологлотковим кільцем нервів з'єднується з парою вузлів черевної ланцюжка. Ці вузли розвинені більш інших і є прообразом головного мозку хребетних тварин. Таке сегментарно будову нервової системи дозволяє при подразненні певних ділянок поверхні тіла тварини не залучати до відповідну реакцію всі нервові клітини тіла, а використовувати тільки клітини даного сегмента.

Наступний етап розвитку нервової системи полягає в тому, що нервові клітини розташовані вже не у вигляді окремих вузлів, а формують довгастий безперервний нервовий тяж, всередині якого є порожнина. На цій стадії нервова система називається трубчастої нервової системою. Будова нервової системи у вигляді нервової трубки характерно для всіх представників хордових - від найбільш просто влаштованих безчерепних до ссавців тварин і людини.

Відповідно до метамерного тіла хордових тварин єдина трубчаста нервова система складається з ряду однотипних повторюваних структур, або сегментів. Відростки нейронів, що входять до складу даного нервового сегмента, розгалужуються, як правило, в певному, відповідному даному сегменту ділянці тіла і його мускулатури.

Таким чином, вдосконалення форм руху тварин (від перистальтичного способу у найпростіших багатоклітинних до пересування за допомогою кінцівок) призвело до необхідності вдосконалення будови нервової системи. У хордових тулубовий відділ нервової трубки - це спинний мозок. У спинному мозку і в стовбурової частини формується головного мозку у хордових в вентральних відділах нервової трубки розташовуються «рухові» клітини, аксони яких формують передні ( «рухові») корінці, а в дорсальних - нервові клітини, з якими вступають в зв'язок аксони «чутливих» клітин, розташованих в спинномозкових вузлах.

У головного кінця нервової трубки в зв'язку з країнами, що розвиваються в передніх відділах тулуба органами почуттів і наявністю тут зябрового апарату, початкових відділів травної і дихальної систем сегментарно будову нервової трубки хоча і зберігається, проте зазнає значних змін. Ці відділи нервової трубки є зачатком, з якого розвивається головний мозок. Потовщення передніх відділів нервової трубки і розширення її порожнини - це початкові етапи диференціації головного мозку. Такі процеси спостерігаються вже у круглоротих. На ранніх стадіях ембріогенезу майже у всіх черепних тварин головний кінець нервової трубки складається з трьох первинних нервових бульбашок: ромбовидного (rhombencephalon), розташованого найближче до спинного мозку, середнього (mesencephalon) і переднього (prosencephalon). Розвиток головного мозку відбувається паралельно з удосконаленням спинного мозку. Поява нових центрів в головному мозку ставить як би в підлегле становище вже існуючі центри спинного мозку. У тих ділянках головного мозку, які відносяться до заднього мозкового міхура (ромбоподібний мозок), відбувається розвиток ядер зябрових нервів (X пара - блукаючий нерв), виникають центри, що регулюють процеси дихання, травлення, кровообігу. Безсумнівна вплив на розвиток заднього мозку надають з'являються вже у нижчих риб рецептори статики і акустики (VIII пара - переддверно-улітковий нерв). У зв'язку з цим на даному етапі розвитку головного мозку переважаючим над іншими відділами є задній мозок (мозочок і міст мозку). Поява і вдосконалення рецепторів зору і слуху обумовлюють розвиток середнього мозку, де закладаються центри, що відповідають за зорову і слухову функції. Всі ці процеси відбуваються в зв'язку з пристосуванням організму тварин до водного середовища проживання.

У тварин в новому середовищі проживання - в повітряному середовищі відбувається подальша перебудова як організму в цілому, так і його нервової системи. Розвиток нюхового аналізатора викликає подальшу перебудову переднього кінця нервової трубки (переднього мозкового міхура, де закладаються центри, що регулюють функцію нюху), з'являється так званий нюховий мозок (rhinencephalon).

З трьох первинних бульбашок за рахунок подальшої диференціювання переднього і ромбовидного мозку виділяються наступні 5 відділів (мозкові бульбашки): кінцевий мозок, проміжний мозок, середній мозок, задній мозок і довгастий мозок. Центральний канал спинного мозку в головному кінці нервової трубки перетворюється в систему сполучених між собою порожнин, які отримали назву шлуночків головного мозку. Подальший розвиток нервової системи пов'язано з прогресивним розвитком переднього мозку і виникненням нових нервових центрів. Ці центри на кожному наступному етапі займають положення, все ближче по відношенню до головного кінця, і підпорядковують своєму впливу раніше существовававшіе центри.

Більш старі нервові центри, що сформувалися на ранніх етапах розвитку, не зникають, а зберігаються, займаючи підлегле становище по відношенню до новіших: Так, поряд з вперше виникли в задньому мозку центрами слуху (ядрами) на більш пізніх етапах центри слуху з'являються в середньому, а потім і в кінцевому мозку. У амфібій в передньому мозку вже формується зачаток майбутніх півкуль, однак, як і у рептилій, майже всі їх відділи відносяться до нюхової мозку. У передньому (кінцевому) мозку у амфібій, рептилій і птахів розрізняють підкіркові центри (ядра смугастого тіла) і кору, яка має примітивну будову. Подальший розвиток головного мозку пов'язане з виникненням нових рецепторних і ефекторних центрів в корі, які подчінают собі нервові центри нижчого порядку (в стовбурової частини головного мозку і спинному мозку). Ці нові центри координують діяльність інших відділів мозку, об'єднуючи нервову систему в структурний функціональне ціле. Цей процес отримав назву кортіколізаціі функцій. Посилене розвиток кінцевого мозку у вищих хребетних тварин (ссавців) призводить до того, що цей відділ переважає над усіма іншими і покриває всі відділи у вигляді плаща, або кори великого мозку. Давня кора (paleocortex), а потім і стара кора (archeocortex), що займають у рептилій дорсальну і дорсолатеральних поверхні півкуль, замінюються новою корою (neocortex). Старі відділи відтісняються на нижню (вентральную) поверхню півкуль і в глибину, як би згортаються, перетворюються в гіпокамп (амонію ріг) і в прилеглі до нього відділи мозку.

Одночасно з цими процесами відбуваються диференціювання і ускладнення всіх інших відділів мозку: проміжного, середнього і заднього, перебудова як висхідних (чутливих, рецепторних), так і тих, які сходять (рухових, ефекторних) шляхів. Так, у вищих ссавців наростає маса волокон пірамідних шляхів, що зв'язують центри кори півкуль великого мозку з руховими клітинами передніх рогів спинного мозку і руховими ядрами стовбурових відділів головного мозку.

Найбільшого розвитку кора півкуль досягає у людини, що пояснюється його трудовою діяльністю і виникненням мови як засобу спілкування між людьми. І. П. Павлов, який створив вчення про другу сигнальну систему, матеріальним субстратом останньою вважав складно влаштовану кору півкуль великого мозку - нову кору.

Розвиток мозочка і спинного мозку тісно пов'язане зі зміною способу переміщення тварини в просторі. Так, у плазунів, що не мають кінцівок і переміщаються за рахунок рухів тулуба, спинний мозок не має потовщень і складається з приблизно однакових за величиною сегментів. У тварин, що пересуваються за допомогою кінцівок, в спинному мозку з'являються потовщення, ступінь розвитку яких відповідає функціональної значущості кінцівок. Якщо сильніше розвинені передні кінцівки, наприклад у птахів, то більш виражено шийний потовщення спинного мозку. У мозочку у птахів є бічні випинання - клаптик - найдавніша частина півкульмозочка. Формуються півкулі мозочка, високого ступеня розвитку досягає черв'як мозочка. Якщо переважаючими є функції задніх кінцівок, наприклад у кенгуру, то значніше виражено поперековому потовщення. У людини діаметр шийного потовщення спинного мозку більше, ніж поперекового. Це пояснюється тим, що рука, яка є органом праці, здатна виробляти більш складні і різноманітні рухи, ніж нижня кінцівка.

У зв'язку з розвитком вищих центрів управління діяльністю всього організму в головному мозку спинний мозок потрапляє в підлегле становище. У ньому зберігається старіший сегментарний апарат власних зв'язків спинного мозку і розвивається надсегментарного апарат двосторонніх зв'язків з головним мозком. Розвиток головного мозку проявилося в удосконаленні рецепторного апарату, удосконалення механізмів пристосування організму до навколишнього середовища шляхом зміни обміну речовин, кортіколізаціі функцій. У людини внаслідок прямоходіння і в зв'язку з удосконаленням рухів верхніх кінцівок в процесі трудової діяльності півкулі мозочка розвинені набагато сильніше, ніж у тварин.

Кора півкуль великого мозку є сукупністю кіркових кінців всіх видів аналізаторів і являє собою матеріальний субстрат конкретно наочного мислення (по І.П. Павлову, перша сигнальна система дійсності). Подальший розвиток мозку у людини визначається його свідомим використанням знарядь праці, що дозволило людині не тільки пристосовуватися до мінливих умов середовища, як це роблять тварини, а й самому впливати на зовнішнє середовище. В процесі суспільної праці виникла мова як необхідний засіб спілкування між людьми. Так, у людини з'явилася здатність до абстрактний мислення і сформувалася система сприйняття слова, або сигналу, - друга сигнальна система, по І. П. Павлову, матеріальним субстратом якої є нова кора великого мозку.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]