Розвиток нервової системи у homo sapiens

Нервова система людини розвивається із зовнішнього зародкового листка - ектодерми. У дорсальних відділах тулуба зародка диференціюються ектодермальние клітини утворюють мозкову (нервову) платівку. Остання спочатку складається з одного шару клітин, які в подальшому диференціюються на спонгіобласти (з них розвивається опорна тканину - нейроглії) і нейробласти (з них розвиваються нервові клітини). У зв'язку з тим що інтенсивність розмноження клітин в різних ділянках медулярної пластинки неоднакова, остання прогинається і постійно набуває вигляду борозенки або жолобка. Зростання бічних відділів цієї нервової (медулярної) борозенки призводить до того, що її краї зближуються, а потім зростаються. Таким чином, нервова борозенка, замикаючись в своїх дорсальних відділах, перетворюється в нервову трубку. Зрощення спочатку відбувається в передньому відділі, кілька відступивши від переднього кінця нервової трубки. Потім зростаються задні, хвостові, її відділи. На передньому і задньому кінцях нервової трубки залишаються невеликі Незрощення ділянки - нейропори. Після зрощення дорсальних відділів нервова трубка отшнуровивается від ектодерми і занурюється в мезодерму.

У період утворення нервова трубка складається з трьох шарів. З внутрішнього шару в подальшому розвивається епендимальних вистилання порожнин шлуночків мозку і центрального каналу спинного мозку, з середнього ( «плащового») шару - сіра речовина мозку. Зовнішній шар, майже позбавлений клітин, перетворюється в білу речовину мозку. Спочатку все стінки нервової трубки мають однакову товщину. Згодом більш інтенсивно розвиваються бічні відділи трубки, які все більше товщають. Вентральна і дорсальная стінки відстають у рості і поступово занурюються між інтенсивно розвиваються бічними відділами. В результаті такого занурення утворюються дорсальная і вентральна поздовжні серединні борозни майбутнього спинного і довгастого мозку.

На внутрішній поверхні кожної з бічних стінок формуються неглибокі поздовжні прикордонні борозенки, які поділяють бічні відділи трубки на основну (вентральную) і ЛТЩМШОПК (дорсальну) пластинки.

Основна пластинка служить зачатком, з якого формуються передні стовпи сірої речовини і прилегле до них біла речовина. Відростки, що розвиваються в передніх стовпах нейронів виходять (проростають) з спинного мозку, утворюють передні (рухові) корінці спинномозкових і черепних нервів. З ЛТЩМШОПК пластинки розвиваються задні стовпи сірої речовини і що примикає до них біла речовина. Ще на стадії нервової борозенки в латеральних відділах її виділяються клітинні тяжі, що отримали назву мозкових гребінців. В період формування нервової трубки два гребінця, зростися, утворюють гангліозна пластинку, що розташовується дорсальнее нервової трубки, між останньою і ектодермою. Згодом ганглиозная платівка зміщується на бічну поверхню нервової трубки і перетворюється у відповідні кожному сегменту тулуба спинномозкові вузли і чутливі вузли черепних нервів. Клітини, виселитися з гангліозних пластинок, служать також зачатками і для розвитку периферичних відділів вегетативної нервової системи.

Слідом за відокремленням ганглиозной пластинки нервова трубка в головному кінці помітно потовщується. Ця розширена частина служить зачатком головного мозку. Інші відділи нервової трубки в подальшому перетворюються в спинний мозок. Нейробласти, розташовані в формуються спинномозкових вузлах, мають форму біполярних клітин. В процесі подальшої диференціювання нейробластов розташовані в безпосередній близькості до тіла клітини ділянки двох її відростків зливаються в один Т-образно ділиться потім відросток. Так, клітини спинномозкових вузлів стають за своєю формою псевдоуніполярного. Центральні відростки цих клітин направляються в спинний мозок і утворюють задній (чутливий) корінець. Інші відростки псевдоуніполярних клітин ростуть від вузлів до периферії, де мають рецептори різних типів.

На ранніх стадіях розвитку ембріона нервова трубка простягається по всій довжині тіла. У зв'язку з редукцією каудальних відділів нервової трубки нижній кінець майбутнього спинного мозку поступово звужується, утворюючи термінальну (кінцеву) нитку. Приблизно протягом 3 міс внутрішньоутробного розвитку довжина спинного мозку дорівнює довжині хребетного каналу. Надалі зростання хребетного стовпа відбувається більш інтенсивно. У зв'язку з фіксацією головного мозку в порожнині черепа найбільш помітне відставання в рості нервової трубки спостерігається в її каудальних відділах. Невідповідність в зростанні хребетного стовпа і спинного мозку призводить як би до «підйому» нижнього кінця останнього. Так, у новонародженого нижній кінець спинного мозку розташований на рівні III поперекового хребця, а у дорослого - на рівні III поперекових хребців. Корінці спинномозкових нервів і спинномозкові вузли формуються досить рано, тому «сходження» спинного мозку призводить до того, що корінці подовжуються і змінюють свій напрямок з горизонтального на косе і навіть вертикальне (поздовжнє по відношенню до спинного мозку). Вертикально йдуть до крижовий отворів корінці каудальних (нижніх) сегментів спинного мозку формують навколо кінцевої нитки пучок корінців - так званий кінський хвіст.

Головний відділ нервової трубки є зачатком, з якого розвивається головний мозок. У 4-тижневих ембріонів головний мозок складається з трьох мозкових міхурів, відокремлених один від одного невеликими звуженнями стінок нервової трубки. Це prosencephalon - передній мозок, mesencephalon - середній мозок і rhombencephalon - ромбоподібний (задній) мозок. До кінця 4-го тижня з'являються ознаки диференціації переднього мозкового міхура на майбутній кінцевий мозок (telencephalon) і проміжний (diencephalon). Незабаром після цього ромбоподібний мозок підрозділяється на задній мозок (metencephalon) і довгастий мозок (myelencephalon, s. Medulla oblongata, s.bulbus).

Одночасно з формуванням п'яти мозкових міхурів нервова трубка в головному відділі утворює кілька вигинів в сагітальній площині. Раніше інших з'являється тім'яної вигин, спрямований опуклістю в дорсальну сторону і розташовується в області середнього мозкового міхура. Потім на кордоні заднього мозкового міхура і зачатка спинного мозку виділяється потиличний вигин, спрямований опуклістю також в дорсальну сторону. Третій вигин - мостовий, звернений вентрально, з'являється між двома попередніми в області заднього мозку. Цей останній вигин розділяє ромбоподібний мозок, як зазначалося раніше, на два відділи (міхура): довгастий мозок і задній мозок, що складається з моста і дорсально розташованого мозочка. Загальна порожнину ромбовидного мозку перетворюється в IV шлуночок, який в задніх своїх відділах повідомляється з центральним каналом спинного мозку і з міжоболочним простором. Над тонкої одношарової дахом формується IV шлуночка проростають кровоносні судини. Разом з верхньою стінкою IV шлуночка, що складається лише з одного шару епендимальних клітин, вони утворюють судинне сплетіння IV шлуночка (plexus choroideus ventriculi quarti). У передніх відділах в порожнину IV шлуночка відкривається водопровід середнього мозку, який є порожниною середнього мозку. Стінки нервової трубки в області середнього мозкового міхура товщають більш рівномірно. З вентральних відділів нервової трубки тут розвиваються ніжки мозку, а з дорсальних відділів - пластинка даху середнього мозку. Найбільш склалася перетворення в процесі розвитку зазнає передній мозковий міхур.

У проміжному мозку (задньої його частини) найбільшого розвитку досягають латеральні стінки, які значно товщають і утворюють таламуса (зорові горби). З бічних стінок проміжного мозку шляхом випинання в латеральні боку утворюються очні пухирці, кожен з яких згодом перетворюється в сітківку (сітчаста оболонка) очного яблука і зоровий нерв. Тонка дорсальная стінка проміжного мозку зростається з судинною оболонкою, утворюючи дах III шлуночка, що містить судинне сплетіння. У дорсальній стінці також з'являється сліпий непарний виріст, який згодом перетворюється в шишковидне тіло, або епіфіз. В області тонкої нижньої стінки утворюється ще одне непарне випинання, що перетворюється в сірий бугор, воронку і задню частку гіпофіза.

Порожнина проміжного мозку утворює III шлуночок мозку, який за допомогою водопроводу середнього мозку повідомляється з IV шлуночком.

Кінцевий мозок, що складається на ранніх етапах розвитку з непарного мозкового міхура, згодом за рахунок переважаючого розвитку бічних відділів перетворюється в два міхура - майбутні півкулі великого мозку. Непарна спочатку порожнину кінцевого мозку також поділяється на дві частини, кожна з яких повідомляється з допомогою межжелудочкового отвори з порожниною III шлуночка. Порожнини розвиваються півкуль великого мозку перетворюються в мають складну конфігурацію бічні шлуночки мозку.

Інтенсивне зростання півкуль великого мозку призводить до того, що вони поступово покривають зверху і з боків не тільки проміжний і середній мозок, а й мозочок. На внутрішній поверхні стінок формуються правої і лівої півкуль, в області їх підстави, утворюється виступ (потовщення стінки), в товщі якого розвиваються вузли підстави головного мозку - базальні (центральні) ядра Тонка медійна стінка кожного бічного міхура (кожного півкулі) вворачивается всередину бічного шлуночка разом із судинною оболонкою і утворює судинне сплетіння бічного шлуночка. В області тонкої передньої стінки, що представляє продовження термінальної (прикордонної) пластинки, розвивається потовщення, яке згодом перетворюється в мозолисте тіло і передню спайку мозку, що зв'язують між собою обидві півкулі. Нерівномірний і інтенсивне зростання стінок бульбашок півкуль призводить до того, що спочатку на гладкій їх зовнішньої поверхні в певних місцях з'являються поглиблення, що утворюють борозни півкуль великого мозку. Раніше інших з'являються глибокі постійні борозни, і першою серед них формується латеральна (сильвиева) борозна. За допомогою таких глибоких борозен кожна півкуля виявляється розділеним на випинання - звивини - великого мозку.

Зовнішні шари стінок бульбашок півкуль утворені розвиваються тут сірою речовиною - корою великого мозку. Борозни і звивини значно збільшують поверхню кори великого мозку. До моменту народження дитини півкулі його великого мозку мають всі основні борозни і звивини. Після народження в різних частках півкуль з'являються дрібні непостійні борозни, що не мають назв. Їх кількість і місце появи визначають різноманіття варіантів і складність рельєфу півкуль великого мозку.

[1], [2], [3],