Утворення сечі

Утворення остаточної сечі ниркою складається з декількох основних процесів:

• ультрафільтрації артеріальної крові в ниркових клубочках;
• реабсорбції речовин в канальцях, секреції ряду речовин в просвіт канальців;
• синтезу нових речовин ниркою, які надходять як в просвіт канальця, так і в кров;
• діяльності противоточной системи, в результаті якої остаточна сеча концентрується або розлучається.

Ультрафільтрація

Ультрафільтрація з плазми крові в капсулу Боумена відбувається в капілярах ниркових клубочків. СКФ - важливий показник в процесі формування сечі. Його величина в окремому нефроне залежить від двох чинників: ефективного тиску ультрафільтрації та коефіцієнта ультрафільтрації.

Рушійною силою ультрафільтрації виступає ефективне фільтраційне тиск, який визначається як різниця між величиною гідростатичного тиску в капілярах і сумою величин онкотичного тиску білків в капілярах і тиску в капсулі клубочка:

R _ефект = R _gidr - (R _ONK + R _капс )

Де Р _ефект - ефективне фільтраційне тиск, Р _гідр - гідростатичний тиск в капілярах, Р _ОНК - онкотичноготиск білків в капілярах, Р _капс - тиск в капсулі клубочка.

Гідростатичний тиск на афферентном і ефферентов кінці капілярів становить 45 мм рт.ст. Воно зберігається постійним уздовж всієї фільтрує довжини петлі капіляра. Йому протиставлені онкотичноготиск білків плазми, яке зростає у напрямку до еферентного кінця капіляра від 20 мм рт.ст. До 35 мм рт.ст., і тиск в капсулі Боумена, що дорівнює 10 мм рт.ст. В результаті ефективне фільтраційне тиск становить на афферентном кінці капіляра 15 мм рт.ст. (45 [20 + 10]), а на еферентної - 0 (45 [35 + 10]), що в перерахунку на всю довжину капіляра становить приблизно 10 мм рт.ст.

Як зазначалося раніше, стінка клубочкової капілярів є фільтром, який не пропускає клітинних елементів, великомолекулярних з'єднань і колоїдних частинок, в той час як вода і низькомолекулярні речовини проходять через нього вільно. Стан клубочкового фільтра характеризує коефіцієнт ультрафільтрації. Вазоактивні гормони (вазопресин, ангіотензин II, простагландини, ацетилхолін) змінюють коефіцієнт ультрафільтрації, що відповідно позначається на СКФ.

У фізіологічних умовах сукупність всіх ниркових клубочків утворює за добу 180 л фільтрату, тобто 125 мл фільтрату в хвилину.

Реабсорбція речовин в канальцях і їх секреція

Зворотне всмоктування профільтрувати речовин відбувається переважно в проксимальному відділі нефрона, де абсорбуються підсумки в нефрон фізіологічно цінні речовини і близько 2/3 профільтрувати іонів натрію, хлору і води. Особливість реабсорбції в проксимальному канальці полягає в тому, що всі речовини всмоктуються з осмотически еквівалентним об'ємом води і рідина в канальці залишається практично ізоосмотічная плазмі крові, при цьому обсяг первинної сечі до кінця проксимального канальця зменшується більш ніж на 80%.

Робота дистального відділу нефрона формує склад сечі за рахунок як процесів реабсорбції, так і секреції. У цьому сегменті натрій реабсорбується без еквівалентного обсягу води і секретуються іони калію. З клітин канальців в просвіт нефрона надходять іони водню і амонію. Транспорт електролітів контролюють антидіуретичний гормон, альдостерон, кініни і простагландини.

Протівоточная система

Діяльність противоточной системи представлена синхронною роботою кількох структур нирки - низхідних і висхідних тонких сегментів петлі Генле, коркових і мозкових сегментів збірних трубок і прямих судин, які пронизують всю товщину мозкової речовини нирок.

Основні принципи роботи противоточной системи нирок:

• на всіх етапах вода рухається тільки пасивно по осмотичного градієнту;
• дистальний прямий каналець петлі Генле непроникний для води;
• в прямому канальці петлі Генле відбувається активний транспорт Na ⁺, К ⁺, CI;
• тонке спадний коліно петлі Генле непроникно для іонів і проникності для води;
• існує кругообіг сечовини у внутрішньому мозковій речовині нирки;
• антидіуретичний гормон забезпечує проникність збірних трубок для води.

Залежно від стану водного балансу організму нирки можуть виділяти гіпотонічну, дуже розведену або осмотически концентровану сечу. У цьому процесі беруть участь всі відділи канальців і судини мозкової речовини нирки, що функціонують як протівоточная поворотна розмножувальна система. Сутність діяльності цієї системи полягає в наступному. Ультрафильтрат, що надійшов в проксимальний каналець, кількісно зменшується до 3 / 4-2 / 3 свого початкового обсягу внаслідок реабсорбції в цьому відділі води і розчинених в ній речовин. Частина, що залишилася в канальці рідина по осмолярності не відрізняється від плазми крові, хоча і має інший хімічний склад. Потім рідину з проксимального канальця переходить в тонкий спадний сегмент петлі Генле і просувається далі до вершини ниркового сосочка, де петля Генле вигинається на 180 ° і вміст через висхідний тонкий сегмент переходить в дистальний прямий каналець, розташований паралельно низхідному тонкому сегменту.

Тонкий спадний сегмент петлі проникний для води, але щодо непроникний для солей. В результаті вода переходить з просвіту сегмента в навколишнє проміжну тканину по осмотичного градієнту, в результаті чого осмотична концентрація в просвіті канальця поступово зростає.

Після надходження рідини в дистальний прямий каналець петлі Генле, який, навпаки, непроникний для води і з якого здійснюється активний транспорт осмотически активного хлору і натрію в навколишній інтерстицій, вміст цього відділу втрачає осмотичну концентрацію і стає гіпоосмоляльним, що і визначило його назву - «розводить сегмент нефрона ». У навколишньому інтерстицій відбувається протилежний процес - накопичення осмотичного градієнта за рахунок Na ⁺, K ⁺ і С1. В результаті поперечний осмотичний градієнт між вмістом дистального прямого канальця петлі Генле і оточуючим інтерстіцием становитиме 200 мОсм / л.

У внутрішній зоні мозкової речовини додаткове зростання осмотической концентрації забезпечує кругообіг сечовини, яка надходить пасивно через епітелій канальців. Накопичення сечовини в мозковій речовині залежить від різної проникності для сечовини кортикальних збірних трубок і збірних трубок мозкової речовини. Для сечовини непроникні кортикальні збірні трубки, дистальний прямий каналець і дистальний звивистий каналець. Високопроніцаеми для сечовини збірні трубки мозкової речовини.

У міру просування профільтрувалась рідини від петлі Генле через дистальні звивисті канальці і кортикальні збірні трубки концентрація сечовини в канальцях наростає через реабсорбції води без сечовини. Після того як рідина надходить в збірні трубки внутрішнього мозкової речовини, де проникність для сечовини висока, вона переміщається в інтерстицій, а потім транспортується назад в канальці, розташовані у внутрішньому мозковому шарі. Зростання осмоляльности в мозковій речовині забезпечується саме завдяки мочевине.

В результаті перерахованих процесів осмотическая концентрація зростає від коркового речовини (300 мОсм / л) до ниркового сосочка, доходячи до 1200 мОсм / л як в просвіті початкової частини тонкого висхідного коліна петлі Генле, так і в навколишньому проміжній тканині. Таким чином, кортико-мозкової осмотичний градієнт, створюваний противоточной розмножувальної системою, становить 900 мОсм / л.

Додатковий внесок у формування і підтримку поздовжнього осмотичного градієнта вносять прямі судини, що повторюють хід петлі Генле. Інтерстиціальний осмотичний градієнт підтримується ефективним видаленням води через висхідні прямі судини, які мають більший діаметр, ніж низхідні прямі судини, і майже в два рази більш численною останніх. Унікальна особливість прямих судин полягає в їх проникності для макромолекул, внаслідок чого з'являється велика кількість альбуміну в мозковій речовині. Білки створюють интерстициальное осмотичний тиск, який посилює реабсорбцію води.

Остаточне концентрування сечі відбувається в області збірних трубок, які змінюють свою проникність для води в залежності від концентрації секретується АДГ. При високій концентрації АДГ збільшується проникність для води мембрани клітин збірних трубок. Осмотические сили викликають рух води з клітини (через базальну мембрану) в гіперосмотичної інтерстицій, що забезпечує вирівнювання осмотичних концентрацій і створення високої осмотичної концентрації остаточної сечі. За відсутності продукції АДГ збірна трубка практично непроникна для води і осмотическая концентрація остаточної сечі залишається рівною концентрації интерстиция в області коркового речовини нирки, тобто виділяється ізоосмотіческій або гипоосмолярная сеча.

Таким чином, максимальний рівень розведення сечі залежить від здатності нирок знижувати осмоляльность канальцевої рідини за рахунок активного транспорту як іонів калію, натрію і хлору у висхідному відділі петлі Генле, так і активного транспорту електролітів в дистальному звивистих канальців. В результаті осмоляльность канальцевої рідини на початку збиральної трубки стає меншою, ніж плазма крові, і становить 100 мОсм / л. За відсутності АДГ при наявності додаткового транспорту з канальців натрію хлориду в збиральної трубці осмоляльность в цьому відділі нефрона може знижуватися до 50 мОсм / л. Утворення концентрованої сечі залежить від наявності високої осмоляльности интерстиция мозкового шару і продукції АДГ.