Нефрон нирки

Нефрон складається з безперервної трубки високоспеціалізованих гетерогенних клітин, що виконують різні функції. У кожній нирці міститься від 800 000 до 1 300 000 нефронів. Протяжність всіх нефронів в обох нирках становить близько 110 км. Велика частина нефронів (85%) розташовується в кірковій речовині (коркові нефрони), менша частина (15%) - на кордоні коркового і мозкового речовини в так званій юкстамедуллярной зоні (юкстамедуллярние нефрони). Між нефронами існують значні структурні і функціональні відмінності: у кіркових нефронів петля Генле коротка. Вона закінчується на кордоні зовнішньої і внутрішньої зони мозкової речовини, в той час як петля Генле юкстамедуллярное нефронів йде глибоко у внутрішній шар мозкової речовини.

Кожен нефрон складається з декількох структурних елементів. Відповідно до сучасної номенклатурі, яка була стандартизована в 1988 р, в складі нефрона виділяють:

• нирковий клубочок;
• проксимальний каналець (звита і пряма частина);
• спадний тонкий сегмент;
• висхідний тонкий сегмент;
• дистальний прямий каналець (раніше товстий висхідний сегмент петлі Генле);
• дистальний звивистий каналець;
• з'єднувальний каналец;
• кортикальну збірну трубку;
• збиральну трубку зовнішньої зони мозкової речовини;
• збиральну трубку внутрішньої зони мозкової речовини.

Простір між усіма структурами нефрона як в кірковій, так і в мозковій речовині заповнене щільною сполучнотканинною основою, яка представлена інтерстиціальними клітинами, розташованими в міжклітинному матриксі.

Нирковий клубочок

Нирковий клубочок - початкова частина нефрона. Він являє собою «клубок-мережа» з 7-20 капілярних петель, які укладені в капсулу Боумена. Клубочкової капіляри утворюються з приносить клубочкової артеріоли і потім з'єднуються на виході з клубочка в виносять клубочкову артериолу. Між капілярними петлями існують анастомози. Центральну частину клубочка займають оточені мезангіального матриксом мезангіальної клітини, які фіксують капілярні петлі клубочка до судинного полюса клубочка - його рукоятці - місця, де в нього входить дає артериола і виходить виносять артериола. Прямо протилежно в клубочке знаходиться сечовий полюс - місце початку проксимального канальця.

Ниркові капіляри беруть участь у формуванні клубочкового фільтра, призначеного для процесу ультрафільтрації крові - першого етапу утворення сечі, який полягає у відділенні з протікає по ним крові рідкої її частини з розчиненими в ній речовинами. При цьому формені елементи крові і білки в ультрафильтрат потрапляти не повинні.

Будова клубочкового фільтра

Клубочковий фільтр складається з трьох шарів - епітелію (подоціти), базальної мембрани і клітин ендотелію. Кожен з представлених верств має важливе значення в процесі фільтрації.

Подоціти

Вони представлені великими, високодиференційованими клітинами, що мають «тіло», від якого з боку капсули клубочка відходять великі і малі відростки (ніжки подоцитів). Ці відростки тісно переплітаються між собою, огортають зовні поверхню клубочкової капілярів і занурюються в зовнішню пластину базальної мембрани. Між малими відростками подоцитів існують щілинні діафрагми, які представляють собою один з варіантів пір фільтрації. Вони перешкоджають проникненню білків в сечу за рахунок малого діаметра пір (5-12 нм) і електрохімічного фактора: щілинні діафрагми зовні покриті негативнозарядженим гликокаликсом (сіалопротеіновие з'єднання), що перешкоджає проникненню білків з крові в сечу.

Таким чином, подоціти виступають структурної опорою для базальної мембрани і, крім того, створюють аніонний бар'єр в процесі біологічної ультрафільтрації. Висловлюють припущення, що подоціти володіють фагоцитарної і контрактильной активністю.

Базальна мембрана капілярів клубочка

Базальна мембрана тришарова: два більш тонких шару розташовані з зовнішньої і внутрішньої сторони мембрани, а внутрішній шар, більш щільний, представлений переважно колагеном IV типу, ламініном, а також сиаловой кислотою і глікозаміногліканами, в основному геперан-сульфатом, які служать бар'єром для фільтрації через базальнумембрану негативно заряджених макромолекул білків плазми крові.

У базальній мембрані розташовані пори, максимальний розмір яких в нормі не перевищує розмір молекули альбуміну. Через них можуть проходити дрібнодисперсні білки з молекулярною масою меншою, ніж у альбуміну, і не проходять більші білки.

Таким чином, другим бар'єром для проходження плазмових білків в сечу виступає базальнамембрана клубочкової капілярів за рахунок малої величини пір і негативного заряду базальної мембрани.

Ендотеліальні клітини ниркових клубочкової капілярів. У цих клітинах існують аналогічні структури, що перешкоджають проникненню білка в сечу, - пори і гликокаликс. Розмір пір ендотеліальної вистилки найбільший (до 100-150 нм). У діафрагмі пір розташовані аніонні групи, що обмежує проникнення білків в сечу.

Таким чином, вибірковість фільтрації забезпечують структури клубочкового фільтра, які ускладнюють проходження через фільтр білкових молекул розміром більше 1,8 нм і повністю блокують проходження макромолекул розміром більше 4,5 нм, і негативний заряд ендотелію, подоцитів і базальної мембрани, що ускладнює фільтрацію аніонних макромолекул і полегшує фільтрацію катіонних макромолекул.

Мезангіальний матрикс

Між петлями клубочкової капілярів знаходиться мезангіальний матрикс, основними компонентами якого виступають колаген IV і V типів, ламінін і фибронектин. В даний час доведено багатофункціональність цих клітин. Так, мезангіальної клітини виконують кілька функцій: володіють контрактильного, що забезпечує їх здатність контролювати клубочковий кровотік під дією біогенних амінів і гормонів, мають фагоцитарної активністю, беруть участь у репарації базальної мембрани, можуть продукувати ренін.

Ниркові канальці

Проксимальний каналець

Канальці розташовуються тільки в кірковій речовині і субкортікальних зонах нирки. Анатомічно в них виділяють звиту частина і більш короткий прямий (спадний) сегмент, який триває в спадну частина петлі Генле.

Структурною особливістю епітелію канальців вважають наявність у клітин так званої щіткової облямівки - довгих і коротких виростів клітини, які більш ніж в 40 разів збільшують поверхню всмоктування, за рахунок чого відбувається реабсорбція профільтрувати, але необхідних для організму речовин. У цьому відділі нефрона назад всмоктуються більш 60% профільтрувати електролітів (натрій, калій, хлор, магній, фосфор, кальцій і ін.), Понад 90% бікарбонатів і води. Крім того, відбувається реабсорбція амінокислот, глюкози, дрібнодисперсних білків.

Виділяють кілька механізмів реабсорбції:

• активний транспорт проти електрохімічного градієнта, який бере участь в реабсорбції натрію і хлору;
• пасивний транспорт речовин для відновлення осмотичної рівноваги (транспорт води);
• пиноцитоз (реабсорбція дрібнодисперсних білків);
• натрій-залежний котранспорт (реабсорбція глюкози і амінокислот);
• регульований гормонами транспорт (реабсорбція фосфору під впливом паратгормону) і так далі.

Петля Генле

Анатомічно виділяють два варіанти петлі Генле - короткі і довгі петлі. Короткі петлі не проникають далі зовнішньої зони мозкової речовини; довгі петлі Генле проникають у внутрішню зону мозкової речовини. Кожна петля Генле складається з спадного тонкого сегмента, висхідного тонкого сегмента і дистального прямого канальця.

Дистальний прямий каналець часто називають розводить сегментом в зв'язку з тим, що в ньому відбувається розведення (зниження осмотичної концентрації) сечі через непроникності цього сегмента петлі для води.

Висхідний і спадний сегменти тісно примикають до прямих судинах, що проходять в мозковій речовині, і до збірним трубкам. Ця близькість структур створює багатовимірну мережа, в якій відбувається протиточний обмін розчиненими речовинами і водою, що сприяє виконанню основної функції петлі - розведення та концентрування сечі.

Дистальний нефрон

Він включає в себе дистальний звивистий каналець і сполучну трубку (сполучний каналець), який з'єднує дистальний звивистий каналець з кірковим відділом збиральної трубки. Структура сполучного канальця представлена чергуються епітеліальними клітинами дистального звивистих канальців і збірних трубок. Функціонально він від них відрізняється. У дистальному нефроне відбувається реабсорбція іонів і води, але в набагато меншій кількості, ніж в проксимальних канальцях. Практично всі процеси транспорту електролітів в дистальному нефроне регулюються гормонами (альдостерон, простагландини, антидіуретичний гормон).

Збірні трубки

Остання частина канальцевої системи формально не належить до нефрону, так як збірні трубки мають інше ембріональний походження: формуються з вирощування сечоводу. За морфологічними і функціональними характеристиками їх ділять на кортикальну збірну трубку, збиральну трубку зовнішньої зони мозкової речовини і збиральну трубку внутрішньої зони мозкової речовини. Крім того, виділяють сосочкові протоки, що впадають на вершині ниркового сосочка в малу ниркову чашку. Функціональних відмінностей між кірковим і мозковим відділами збиральної трубки не виявлено. У цих відділах формується остаточна сеча.

[1], [2], [3], [4], [5]