Провідні шляхи головного та спинного мозку

У нервовій системі нервові клітини не лежать ізольовано. Вони вступають в контакт один з одним, утворюючи ланцюги нейронів - провідників імпульсів. Довгий відросток одного нейрона - нейрит (аксон) вступає в контакт з короткими відростками (дендритами) або тілом іншої, наступного у ланцюзі нейрона.

За ланцюгах нейронів нервові імпульси рухаються в строго визначеному напрямку, що обумовлено особливостями будови нервових клітин і синапсів ( «динамічна поляризація»). Одні ланцюга нейронів несуть імпульс в доцентровому напрямку - від місця виникнення на периферії (в шкірі, слизових оболонках, органах, стінках судин) до ЦНС (спинному і головному мозку). Першим в цьому ланцюзі є чутливий (аферентних) нейрон, що сприймає подразнення і трансформує його в нервовий імпульс. Інші ланцюга нейронів проводять імпульс в відцентровому напрямку - від головного або спинного мозку на периферію, до робочого органу. Нейрон, що передає імпульс робочому органу, є еферентних.

Ланцюги нейронів в живому організмі утворюють рефлекторні дуги.

Рефлекторна дуга - це ланцюг нервових клітин, обов'язково включає перший - чутливий і останній - руховий (або секреторний) нейрони, по яких імпульс рухається від місця виникнення до місця докладання (м'язи, залози та інші органи, тканини). Найбільш простими рефлекторними дугами є двох- і трехнейронной, замикаються на рівні одного сегмента спинного мозку. У трехнейронной рефлекторну дугу перший нейрон представлений чутливою клітиною, по якій імпульс від місця виникнення в чутливому нервовому закінченні (рецепторі), що лежить в шкірі або в інших органах, рухається спочатку по периферичної відростка (в складі нерва). Потім імпульс рухається по центральному відростку в складі заднього корінця спинномозкового нерва, прямуючи до одного з ядер заднього рогу спинного мозку, або по чутливих волокнах черепних нервів до відповідних чутливим ядрам. Тут імпульс передається наступному нейрона, відросток якого спрямовується з заднього рогу в передній, до клітин ядер (рухових) переднього роги. Цей другий нейрон виконує провідникову (кондукторную) функцію. Він передає імпульс від чутливого (аферентного) нейрона до третього - руховому (еферентного). Кондукторних нейрон є Інтернейрони нейроном, так як знаходиться між чутливим нейроном, з одного боку, і руховим (або секреторних) - з іншого. Тіло третього нейрона (еферентної, ефекторних, рухового) лежить в передньому розі спинного мозку, а його аксон - в складі переднього корінця, а потім спинномозкового нерва простирається до робочого органу (м'язи).

З розвитком спинного і головного мозку ускладнилися і зв'язку в нервовій системі. Утворилися многонейронним складні рефлекторні дуги, в побудові і функціях яких беруть участь нервові клітини, розташовані в верхніх сегментах спинного мозку, в ядрах мозкового стовбура, півкуль і навіть в корі великого мозку. Відростки нервових клітин, які проводять нервові імпульси з спинного мозку до ядер і корі головного мозку і в зворотному напрямку, утворюють пучки (fasciculi).

Пучки нервових волокон, що з'єднують функціонально однорідні або різні ділянки сірої речовини в ЦНС, що займають в білій речовині головного і спинного мозку певне місце і проводять однаковий імпульс, отримали назву провідних шляхів.

У спинному і головному мозку за будовою і функції виділяють три групи провідних шляхів: асоціативні, комісуральних і проекційні.

Асоціативні нервові волокна (neurofibrae associations) з'єднують ділянки сірої речовини, різні функціональні центри (кора мозку, ядра) в межах однієї половини мозку. Виділяють короткі і довгі асоціативні волокна (шляху). Короткі волокна з'єднують прилеглі ділянки сірої речовини і розташовуються в межах однієї частки мозку (внутрідолевие пучки волокон). Деякі асоціативні волокна, що з'єднують сіра речовина сусідніх звивин, не виходять за межі кори (інтракортикальна). Вони дугоподібно вигинаються у вигляді букви 0 і називаються дугоподібнимиволокнами великого мозку (fibrae arcuatae cerebri). Асоціативні нервові волокна, що виходять в білу речовину півкулі (за межі кори), називають екстракортікальнимі.

Довгі асоціативні волокна пов'язують ділянки сірої речовини, далеко віддалені один від одного, що належать різним часткам (междолевие пучки волокон). Це добре виражені пучки волокон, які можна бачити на макропрепарате головного мозку. До довгим асоціативним шляхів відносяться наступні: верхній подовжній пучок (fasciculus longitudinalis superior), який знаходиться у верхній частині білої речовини півкулі великого мозку і з'єднує кору лобової частки з тім'яної і потиличної; нижній подовжній пучок (fasciculus longitudinalis inferior), що лежить в нижніх відділах півкулі і з'єднує кору скроневої частки з потиличної; гачків, ідний пучок (fasciculus uncinatus), який, дугоподібно згинаючись попереду острівця, з'єднує кору в області лобного полюса з передньою частиною скроневої частки. У спинному мозку асоціативні волокна з'єднують клітини сірої речовини, що належить різним сегментам, і утворюють передні, латеральні і задні власні пучки (міжсегментні пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. Anteriores lateralis, dorsrales, s. Posteriores). Вони розташовуються безпосередньо біля сірої речовини. Короткі пучки пов'язують сусідні сегменти, перекидаючись через 2-3 сегмента, довгі пучки з'єднують далеко отстояшіе один від одного сегменти спинного мозку.

Комісуральних (спайкові) нервові волокна (neurofibrae commissurales) з'єднують сіра речовина правого і лівого півкуль, аналогічні центри правої і лівої половин мозку з метою координації їх функцій. Комісуральних волокна проходять з однієї півкулі в іншу, утворюючи спайки (мозолисте тіло, спайка зводу, передня спайка). У мозолистом тілі, наявному тільки у ссавців, розташовуються волокна, що з'єднують нові, молодші, відділи мозку, коркові центри правого і лівого півкуль. У білій речовині півкуль волокна мозолистого тіла розходяться віялоподібно, створюючи лучистість мозолистого тіла (radiatio corporis callosi).

Комісуральних волокна, що йдуть в коліні і дзьобі мозолистого тіла, з'єднують один з одним ділянки лобової часткою правого і лівого півкуль великого мозку. Загинаючись наперед, пучки цих волокон як би охоплюють з двох сторін передню частину поздовжньої щілини великого мозку і утворюють лобові щипці (forceps frontalis). У стовбурі мозолистого тіла проходять нервові волокна, що з'єднують кору центральних звивин, тім'яних і скроневих часток двох півкуль великого мозку. Валик мозолистого тіла складається з комісуральних волокон, які з'єднують кору потиличних і задні відділи тім'яних часток правої і лівої півкуль великого мозку. Згинаючись назад, пучки цих волокон охоплюють задні відділи поздовжньої щілини великого мозку і утворюють потиличні щипці (forceps occipitalis).

Комісуральних волокна проходять у складі передньої спайки мозку (commissura rostralis, s. Anterior) і спайки зводу (commissura fornicis). Велика частина комісуральних волокон, що входять до складу передньої спайки, - це пучки, що з'єднують між собою переднемедіальние ділянки кори скроневих часток обох півкуль на додаток до волокнам мозолистого тіла. У складі передньої спайки знаходяться також слабко виражені у людини пучки комісуральних волокон, що прямують з області нюхового трикутника одного боку мозку в таку ж область іншого боку. У спайці зводу проходять комісуральні волокна, які з'єднують ділянки кори правої і лівої скроневих часток півкуль великого мозку, правого і лівого гіпокампі.

Проекційні нервові волокна (neurofibrae proectiones) з'єднують нижележащие відділи мозку (спинний мозок) з головним мозком, а також ядра мозкового стовбура з базальними ядрами (смугастим тілом) і корою і, навпаки, кору головного мозку, базальні ядра з ядрами мозкового стовбура і зі спинним мозком. За допомогою проекційних волокон, що досягають кори великого мозку, картини зовнішнього світу як би проектуються на кору як на екран, де відбуваються вищий аналіз надійшли сюди імпульсів, свідома їх оцінка. У групі проекційних шляхів виділяють висхідні і низхідні системи волокон.

Висхідні проекційні шляхи (аферентні, чутливі) несуть в головний мозок, до його підкірковим і вищим центрам (до кори), імпульси, що виникли в результаті впливу на організм факторів зовнішнього середовища, в тому числі і від органів почуттів, а також імпульси від органів руху , внутрішніх органів, судин. За характером проведених імпульсів висхідні проекційні шляхи поділяються на три групи.

1. Екстероцептивні шляху (від лат. Exter. Externus - зовнішній, зовнішній) несуть імпульси (больові, температурні, дотику і тиску), що виникли в результаті впливу зовнішнього середовища на шкірні покриви, а також імпульси від вищих органів почуттів (органів зору, слуху, смаку , нюху).
2. Проприоцептивні шляху (від лат. Proprius - власний) проводять імпульси від органів руху (від м'язів, сухожиль, суглобових капсул, зв'язок), несуть інформацію про стан частин тіла, про розмах рухів.
3. Интероцептивні шляху (від лат. Interior - внутрішній) проводять імпульси від внутрішніх органів, судин, де хемо, баро і механорецептори сприймають стан внутрішнього середовища організму, інтенсивність обміну речовин, хімізм крові, тканинної рідини, лімфи, тиск в судинах

Екстероцептивні провідні шляхи. Проводить шлях больовий і температурної чутливості - латеральний спинно-таламічна шлях (tractus spinothalamicus lateralis) складається з трьох нейронів. Чутливим проводять шляхах прийнято давати назви з урахуванням топографії - місця початку і кінця другого нейрона. Наприклад, у спинно-таламического шляху другий нейрон простирається від спинного мозку, де в задньому розі лежить тіло клітини, до таламуса, де аксон цього нейрона утворює синапс з кліткою третього нейрона. Рецептори першого (чутливого) нейрона, сприймають відчуття болю, температуру, розташовуються в шкірі, слизових оболонках, а нейрит третього нейрона закінчується в корі постцентральной звивини, де знаходиться корковий кінець аналізатора загальної чутливості. Тіло першої чутливої клітини лежить в спинномозковому вузлі, а її центральний відросток у складі заднього корінця направляється в задній ріг спинного мозку і закінчується синапсами на клітинах другого нейрона. Аксон другого нейрона, тіло якого лежить в задньому розі, направляється на протилежну сторону спинного мозку через його передню сіру спайку і входить в бічний канатик, де включається до складу латерального спинно-таламического шляху. З спинного мозку пучок піднімається в довгастий мозок і розташовується позаду ядра оливи, а в покришці моста і середнього мозку лежить у зовнішнього краю медіальної петлі. Закінчується другий нейрон латерального спинно-таламического шляху синапсами на клітинах дорсального латерального ядра таламуса. Тут розташовані тіла третього нейрона, відростки клітин якого проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і в складі віялоподібно розходяться пучків волокон, що утворюють променистий вінець (corona radiata). Ці волокна досягають кори півкулі великого мозку, його постцентральна звивини. Тут вони закінчуються синапсами з клітинами четвертого шару (внутрішня зерниста пластинка). Волокна третього нейрона чутливого (висхідного) проводить шляху, що з'єднує таламус з корою, утворюють таламокорковие пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменние волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральний спинно-таламічна шлях є повністю перехрещені проводять шляхом (всі волокна другого нейрона переходять на протилежну сторону), тому при пошкодженні однієї половини спинного мозку повністю зникають больова і температурна чутливість на протилежній стороні від пошкодження.

Проводить шлях дотику і тиску, передній спинно-таламічна шлях (tractus spinothalamicus ventralis, s. Anterior) несе імпульси від шкіри, де лежать рецептори, що сприймають відчуття тиску і дотику. Імпульси йдуть до кори великого мозку, в постцентральную звивину - місце розташування коркового кінця аналізатора загальної чутливості. Тіла клітин першого нейрона лежать в спинномозковому вузлі, а їх центральні відростки в складі заднього корінця спинномозкових нервів направляють у задній ріг спинного мозку, де закінчуються синапсами на клітинах другого нейрона. Аксони другого нейрона переходять на протилежну сторону спинного мозку (через передню сіру спайку), входять в передній канатик і в його складі направляються вгору, до головного мозку. На своєму шляху в довгастому мозку аксони цього шляху приєднуються з латеральної боку до волокон медіальної петлі і закінчуються в таламусі, в його дорсальном латеральном ядрі, синапсами на клітинах третього нейрона. Волокна третього нейрона проходять через внутрішню капсулу (задню ніжку) і в складі променистого вінця досягають IV шару кори постцентральной звивини.

Необхідно відзначити, що не всі волокна, що несуть імпульси дотику і тиску, переходять на протилежну сторону в спинному мозку. Частина волокон яка проводить шляху дотику і тиску йде в складі заднього канатика спинного мозку (свого боку) разом з аксонами яка проводить шляху пропріоцептивної чутливості коркового напрямки. У зв'язку з цим при ураженні однієї половини спинного мозку шкірне відчуття дотику і тиску на протилежній стороні не зникає повністю, як больова чутливість, а тільки знижується. Цей перехід на протилежну сторону частково здійснюється в довгастому мозку.

Проприоцептивні провідні шляхи. Проводить шлях пропріоцептивної чутливості коркового напрямки (tractus bulbothalamicus - BNA) називається так, оскільки проводить імпульси м'язово-суглобового відчуття до кори великого мозку, в постцентральную звивину. Чутливі закінчення (рецептори) першого нейрона розташовуються в м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах, зв'язках. Сигнали про тонусі м'язів, натягу сухожиль, про стан опорно-рухового апарату в цілому (імпульси пропріоцептивної чутливості) дозволяють людині оцінити становище частин тіла (голови, тулуба, кінцівок) в просторі, а також під час руху і проводити цілеспрямовані усвідомлені руху і їх корекцію . Тіла перших нейронів лежать в спинномозковому вузлі. Центральні відростки цих клітин в складі заднього корінця направляють у задній канатик, минаючи задній ріг, а потім йдуть вгору в довгастий мозок до тонкого і клиновидного ядер. Аксони, що несуть пропріорецептивні імпульси, входять в задній канатик починаючи з нижніх сегментів спинного мозку. Кожен наступний пучок аксонів прилягає з латеральної боку до вже наявних пучках. Таким чином, зовнішні відділи заднього канатика (клиновидний пучок, пучок Бурдаха) зайняті аксонами клітин, які здійснюють проприоцептивную іннервацію в верхньогрудних, шийних відділах тіла і верхніх кінцівок. Аксони, що займають внутрішню частину заднього канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводять пропріорецептивні імпульси від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба. Центральні відростки першого нейрона закінчуються синапсами на своєму боці, на клітинах другого нейрона, тіла яких лежать в тонкому і клиноподібних ядрах довгастого мозку. Аксони клітин другого нейрона виходять з цих ядер, дугоподібно вигинаються вперед і медіально на рівні нижнього кута ромбоподібної ямки і в міжоливному шарі переходять на протилежну сторону, утворюючи перехрещення медіальних петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, звернених в медіальному напрямку і переходять на іншу сторону, отримав назву внутрішніх дугоподібних волокон (fibrae arcuatae internae), які є початковим відділом медіальної петлі (lemniscus medialis). Волокна міді альної петлі в мосту розташовуються в задній його частині (в покришці), майже на кордоні з передньою частиною (між пучками волокон трапецієподібного тіла). У покришці середнього мозку пучок волокон медіальної петлі займає місце дорсолатеральних червоного ядра, а закінчується в дорсальном латеральном ядрі таламуса синапсами на клітинах третього нейрона. Аксони клітин третього нейрона через задню ніжку внутрішньої капсули і в складі променистого вінця досягають постцентральной звивини.

Частина волокон другого нейрона після виходу з тонкого і клиновидного ядер вигинається назовні і розділяється на два пучки. Один пучок - задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. Posteriores), направляються в нижню мозжечковую ніжку свого боку і закінчуються в корі хробака мозочка. Волокна другого пучка - передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. Anteriores) йдуть вперед, переходять на протилежну сторону, огинають з латеральної боку Оливної ядро і також через нижню мозжечковую ніжку направляються до кори хробака мозочка. Передні і задні зовнішні дугоподібні волокна несуть пропріорецептивні імпульси до мозочка.

Пропріоцептивної шлях коркового напрямки також контралатеральний. Аксони другого нейрона переходять на протилежну сторону не в спинному мозку, а в довгастому. При пошкодженні спинного мозку на стороні виникнення пропріоцептивних імпульсів (при травмі мозкового стовбура - на протилежному боці) втрачається уявлення про стан опорно-рухового апарату, стан частин тіла в просторі, порушується координація рухів.

Поряд з пропріоцептивних проводять шляхом, несучим імпульси до кори великого мозку, слід назвати пропріорецептивні передній і задній спинно-мозочкові шляхи. За цим провідним шляхам мозочок отримує інформацію від розташованих нижче чутливих центрів (спинного мозку) про стан опорно-рухового апарату, бере участь в рефлекторної координації рухів, які забезпечують рівновагу тіла без участі вищих відділів головного мозку (кори півкуль великого мозку).

Задній спинно-мозочковою шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. Posterior; пучок Флексига) передає пропріорецептивні імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів в мозочок. Тіла клітин першого (чутливого) нейрона знаходяться в спинномозковому вузлі, а центральні відростки їх в складі заднього корінця направляють у задній ріг спинного мозку і закінчуються синапсами на клітинах грудного ядра (ядра Кларка), лежачого в медіальній частині підстави заднього рогу. Клітини грудного ядра є другим нейроном заднього спинно-мозочкового шляху. Аксони цих клітин виходять в бічній канатик свого боку, в його задню частину, піднімаються вгору і через нижню мозжечковую ніжку входять в мозочок, до клітин кори черв'яка. Тут спинно-мозочковою шлях закінчується.

Можна простежити системи волокон, за якими імпульс з кори хробака сягає червоного ядра, півкулі мозочка і навіть верхніх відділів мозку - кори півкуль великого мозку. З кори хробака через пробковидне і кулясте ядра імпульс через верхню мозжечковую ніжку направляється до червоного ядра протилежного боку (мозжечково-покришечно шлях). Кора хробака пов'язана асоціативними волокнами з корою півкулі мозочка, звідки імпульси надходять в зубчасте ядро мозочка.

З розвитком вищих центрів чутливості і довільних рухів в корі півкуль великого мозку виникли також зв'язку мозочка з корою, що здійснюються через таламус. Таким чином, з зубчастого ядра аксони його клітин через верхню мозжечковую ніжку виходять в покришку мосту, переходять на протилежну сторону і направляються до та-ламусу. Переключившись в таламусі на наступний нейрон, імпульс прямує в кору великого мозку, в постцентральную звивину.

Передній спинно-мозочковою шлях (tractus spinocerebellaris ventralis, s. Anterior; пучок Говерса) має більш складну будову, ніж задній, оскільки проходить в бічному канатику протилежного боку, повертаючись в мозочок на свою сторону. Тіло клітини першого нейрона розташовується в спинномозковому вузлі. Його периферичний відросток має закінчення (рецептори) в м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах. Центральний відросток клітини першого нейрона в складі заднього корінця входить в спинний мозок і закінчується синапсами на клітинах, що примикають з латеральної боку до грудного ядра. Аксони клітин цього другого нейрона проходять через передню сіру спайку в бічній канатик протилежного боку, в його передню частину, і піднімаються вгору до рівня перешийка ромбовидного мозку. У цьому місці волокна переднього спинно-мозочкового шляху повертаються на свою сторону і через верхню мозжечковую ніжку вступають в кору хробака свого боку, в його передневерхние відділи. Таким чином, передній спинно-мозочковою шлях, виконавши складний, двічі контралатеральний шлях, повертається на ту ж сторону, на якій виникли пропріорецептивні імпульси. Проприоцептивні імпульси, що надійшли в кору хробака по переднього спинно-мозжечковому проприоцептивному шляху, також передаються в червоне ядро і через зубчасте ядро в кору великого мозку (в постцентральную звивину).

Схеми будови провідних шляхів зорового, слухового аналізаторів, смаку та нюху розглядаються у відповідних розділах анатомії (див. «Органи почуттів»).

Спадні проекційні шляху (ефекторні, еферентні) проводять імпульси від кори, підкіркових центрів до нижчого відділам, до ядер мозкового стовбура і рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Ці шляхи можна поділити на дві групи:

1. головний руховий, або пірамідний шлях (корково-ядерний і корково-спинномозкові шляхи), несе імпульси довільних рухів з кори головного мозку до скелетних м'язів голови, шиї, тулуба, кінцівок через відповідні рухові ядра головного та спинного мозку;
2. екстрапірамідні рухові шляху (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis і ін.) передають імпульси від підкіркових центрів до рухових ядер черепних і спинномозкових нервів, а потім до м'язів.

До пирамидному шляху (tractus pyramidalis) відноситься система волокон, за якими рухові імпульси з кори великого мозку, з предцентральной звивини, від гігантопірамідальних нейронів (клітини Беца) направляються до рухових ядер черепних нервів і переднім рогам спинного мозку, а від них - до скелетних м'язів . З огляду на напрямок ходу волокон, а також розташування пучків в стовбурі головного мозку і канатиках спинного мозку, пірамідний шлях підрозділяють на три частини:

1. корково-ядерний - до ядер черепних нервів;
2. латеральний корково-спинномозкової - до ядер передніх рогів спинного мозку;
3. передній корково-спинномозкової - також до переднім рогам спинного мозку.

Корково-ядерний шлях (tractus corticonuclearis) являє собою пучок відростків гігантопірамідальних нейронів, які з кори нижньої третини предцентральной звивини спускаються до внутрішньої капсулі і проходять через її коліно. Далі волокна корково-ядерного шляху йдуть в основі ніжки мозку, утворюючи медіальну частину пірамідних шляхів. Корково-ядерний, а також корково-спинномозкові шляхи займають середні 3/5 підстави ніжки мозку. Починаючи з середнього мозку і далі, в мосту і довгастому мозку волокна корково-ядерного шляху переходять на протилежну сторону до рухових ядер черепних нервів: III і IV - в середньому мозку; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI, XII - в довгастому мозку. У цих ядрах корково-ядерний шлях закінчується. Складові його волокна утворюють синапси з руховими клітинами цих ядер. Відростки згаданих рухових клітин виходять з мозку в складі відповідних черепних нервів і направляються до скелетних м'язів голови і шиї і їх іннервують.

Латеральний і передній корково-спинномозкові шляхи (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) також починаються від гігантопірамідальних нейронів предцентральной звивини, її верхніх 2/3. Аксони цих клітин направляються до внутрішньої капсулі, проходять через передню частину її задньої ніжки (відразу позаду волокон корково-ядерного шляху), спускаються в основу ніжки мозку, де займають місце латеральнее корково-ядерного шляху. Далі корково-спинномозкові волокна спускаються в передню частину (підстава) моста, пронизують йдуть в поперечному напрямку пучки волокон мосту і виходять в довгастий мозок, де на передній (нижньої) його поверхні утворюють виступаючі вперед валики - піраміди. У нижній частині довгастого мозку частина волокон переходить на протилежний бік і триває в бічній канатик спинного мозку, поступово закінчуючись в передніх рогах спинного мозку синапсами на рухових клітинах його ядер. Ця частина пірамідних шляхів, що бере участь в утворенні перехрещення пірамід (моторний перехрест), отримала назву латерального корково-спинномозкового шляху. Ті волокна корково-спинномозкового шляху, які не беруть участі в утворенні перехрещення пірамід і не переходять на протилежну сторону, продовжують свій шлях вниз в складі переднього канатика спинного мозку. Ці волокна становлять передній корково-спинномозкової шлях. Потім ці волокна також переходять на протилежну сторону, але через білу спайку спинного мозку і закінчуються на рухових клітинах переднього роги протилежного боку спинного мозку. Розташовується в передньому канатику передній корково-спинномозкової шлях більш молодий в еволюційному плані, ніж латеральний. Його волокна спускаються переважно до рівня шийних і грудних сегментів спинного мозку.

Слід зазначити, що всі пірамідні шляху є перехрещеними, тобто їх волокна на шляху до наступного нейрона рано чи пізно переходять на протилежну сторону. Тому пошкодження волокон пірамідних шляхів при односторонньому ураженні спинного (або головного) мозку веде до паралічу м'язів на протилежній стороні, які отримують іннервацію з сегментів, що лежать нижче місця пошкодження.

Другими нейронами спадного довільного рухового шляху (корково-спинномозкового) є клітини передніх рогів спинного мозку, довгі відростки яких виходять з спинного мозку в складі передніх корінців і направляються в складі спинномозкових нервів для іннервації скелетних м'язів.

Екстрапірамідні провідні шляхи, об'єднані в одну групу, на відміну від більш нових пірамідних шляхів є еволюційно більш старими, що мають розгалужені зв'язки в мозковому стовбурі і з корою великого мозку, що взяла на себе функції контролю і управління екстрапірамідної системою. Кора великого мозку, яка отримує імпульси як за прямими (коркового напрямки) висхідним чутливих шляхах, так і з підкіркових центрів, управляє руховими функціями організму через екстрапірамідні і пірамідні шляху. Кора великого мозку впливає на рухові функції спинного мозку через систему мозочок - червоні ядра, через ретикулярну формацію, що має зв'язки з таламуса і смугастим тілом, через вестибулярні ядра. Таким чином, в число центрів екстрапірамідної системи входять червоні ядра, однією з функцій яких є підтримка м'язового тонусу, необхідного для утримування тіла в стані рівноваги без зусилля волі. Червоні ядра, які відносяться також до ретикулярної формації, отримують імпульси з кори великого мозку, мозочка (від мозочкових пропріоцептивних шляхів) і самі мають зв'язку з руховими ядрами передніх рогів спинного мозку.

Красноядерно-спинномозкової шлях (trdctus rubrospinalis) входить до складу рефлекторної дуги, що приносить ланкою якої є спинно-мозочкові пропріорецептивні провідні шляхи. Цей шлях бере початок від червоного ядра (пучок Монакова), переходить на протилежну сторону (перехрещення Фореля) і спускається в бічному канатику спинного мозку, закінчуючись на рухових клітинах спинного мозку. Волокна цього шляху проходять в задній частині (покришка) мосту і бічних відділах довгастого мозку.

Важливою ланкою в координації рухових функцій тіла людини є преддверно-спинномозкової шлях (tractus vestibulospinalis). Він пов'язує ядра вестибулярного апарату з передніми рогами спинного мозку і забезпечує настановні реакції тіла при порушенні рівноваги. В утворенні преддверно-спинномозкового шляху беруть участь аксони клітин латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а також нижнього вестибулярного ядра (низхідного корінця) переддверно-улітковий нерва. Ці волокна спускаються в латеральної частини переднього канатика спинного мозку (на кордоні з бічним) і закінчуються на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку. Ядра, що утворюють переддверно-спинномозкової шлях, знаходяться в безпосередньому зв'язку з мозочком, а також із заднім поздовжнім пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. Posterior), який в свою чергу пов'язаний з ядрами окорухових нервів. Наявність зв'язків з ядрами окорухових нервів забезпечує збереження положення очних яблук (напрямок зорової осі) при поворотах голови і шиї. В утворенні заднього поздовжнього пучка і тих волокон, які досягають передніх рогів спинного мозку (ретикулярно-спинномозкової шлях, tractus reticulospinalis), беруть участь клітинні скупчення ретикулярною формації стовбурової частини мозку, головним чином проміжне ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро епіталамічна ( задній) спайки, ядро Даркшевича, до яких приходять волокна з базальних ядер півкуль великого мозку.

Управління функціями мозочка, який бере участь в координації рухів голови, тулуба і кінцівок і пов'язаного в свою чергу з червоними ядрами і вестибулярним апаратом, здійснюється з кори великого мозку через міст по корково-мостомозжечковому шляху (tractus corticopontocerebellaris). Цей проводить шлях складається з двох нейронів. Тіла клітин першого нейрона лежать в корі лобової, скроневої, тім'яної і потиличної долі. Їх відростки - корковом остов волокна (fibrae corticopontinae) направляються до внутрішньої капсулі і проходять через неї. Волокна з лобової частки, які можна назвати лобно-мостовими волокнами (fibrae frontopontinae), проходять через передню ніжку внутрішньої капсули. Нервові волокна з скроневої, тім'яної і потиличної долі йдуть через задню ніжку внутрішньої капсули. Далі волокна корково-мостового шляху йдуть через підставу ніжки мозку. Від лобової частки волокна проходять через саму медіальну частину підстави ніжки мозку, досередини від корково-ядерних волокон. Від тім'яної та інших часткою півкуль великого мозку йдуть через саму латеральну частину, назовні від корково-спинномозкових шляхів. У передній частині (в основі) моста волокна корково-мостового шляху закінчуються синапсами на клітинах ядра моста цієї ж сторони мозку. Клітини ядер мосту з їх відростками становлять другий нейрон корково-мозочкового шляху. Аксони клітин ядер моста складаються в пучки - поперечні волокна моста (fibrae pontis transversae), які переходять на протилежну сторону, перетинають при цьому в поперечному напрямку спадні пучки волокон пірамідних шляхів і через середню мозжечковую ніжку направляються в півкуля мозочка протилежної сторони.

Таким чином, провідні шляхи головного і спинного мозку встановлюють зв'язок між аферентних і еферентних (ефекторними) центрами, беруть участь в утворенні складних рефлекторних дуг в тілі людини. Одні провідні шляхи (системи волокон) починаються або закінчуються в еволюційно більш старих, що лежать в мозковому стовбурі ядрах, що забезпечують функції, що володіють певним автоматизмом. Ці функції (наприклад, тонус м'язів, автоматичні рефлекторні рухи) здійснюються без участі свідомості, хоча і під контролем кори великого мозку. Інші провідні шляхи передають імпульси в кору великого мозку, в вищі відділи центральної нервової системи, або з кори до підкіркових центрів (до базальних ядер, ядер мозкового стовбура і спинного мозку). Провідні шляхи функціонально об'єднують організм в одне ціле, забезпечують узгодженість його дій.

[1], [2], [3]