Стовбур головного мозку

Стовбур мозку є продовженням спинного мозку в ростральному напрямку. Умовною межею між ними є місце виходу перших шийних корінців та пірамідного перехрестя. Стовбур мозку поділяється на задній та середній мозок. Перший включає довгастий мозок, міст та мозочок. Його продовженням є середній мозок, що складається з чотириголових тіл та ніжок головного мозку та межує з проміжним мозком (таламус, гіпоталамус, підталамус). Онтогенетично спинний мозок і стовбур мозку розвиваються з довгастої трубки, тоді як решта частин мозку (мозочок, передній мозок) є похідними цих утворень. Спинний мозок і стовбур мозку вважаються центральним трубчастим ядром мозку, що складається з відносно недиференційованої нейронної маси, до якої з зовнішньої поверхні прикріплюються специфічні нейрональні групи як придатки. Якщо в спинному мозку сенсорні та рухові групи утворюють суцільні півколони у вигляді передніх і задніх рогів, то в стовбурі мозку зазначені утворення вже виглядають як самостійні ядра, в топографії яких простежуються сліди суцільних стовпів спинного мозку. Так, дорсомедіальний ряд утворений руховими ядрами XII, VI, IV, III пар черепних нервів, а передньолатеральний стовп — зябровими руховими ядрами (XI, X, VII, V). Система V нерва чітко відповідає задньому рогу спинного мозку, тоді як справжні зяброві сенсорні ядра (X, IX) менш чітко відокремлені від ядра. Особливе становище займає VIII нерв: одна з частин його ядер — вестибулярне — входить до складу ядра мозку, тоді як слухові ядра мають окрему високодиференційовану структуру.

Таким чином, частина утворень стовбура мозку (а саме ядра черепних нервів) є гомологами передніх і задніх рогів спинного мозку та забезпечують сегментарну іннервацію. Другою складовою специфічною частиною стовбура мозку є висхідні класичні аферентні системи, що несуть інформацію до мозку від екстеро-, пропріо- та інтерорецепторів, а також низхідний пірамідний тракт від кори головного мозку до спинного мозку. Останню позицію слід прийняти з застереженням, оскільки волокна від клітин Беца (рухова кора) складають невелику частину пірамідного тракту. Останній включає як низхідні волокна від вегетативного апарату мозку, так і волокна, що несуть еферентну функцію корково-підкіркових утворень, що організовують руховий акт. Крім того, стовбур мозку містить чітко диференційовані утворення: оливки, червоне ядро, чорну речовину, яка відіграє важливу роль у корково-підкірково-стовбурово-мозочкових системах, що регулюють підтримку пози та організацію рухів. Червоне ядро є початком руброспінального тракту, який був описаний у тварин і відсутній, за останніми даними, у людини.

Окрім трьох груп утворень (ядер черепних нервів, класичних аферентних та еферентних шляхів і чітко диференційованих ядерних груп), стовбур мозку включає ретикулярну формацію, представлену дифузним скупченням клітин різних типів і розмірів, розділених багатьма різноспрямованими волокнами. Анатомія ретикулярної формації стовбура мозку описана вже давно. В останні десятиліття найсерйозніші дослідження були проведені Я. Ольщевським (1957), А. Бродалем (1958), А. Л. Леонтовичем (1968) та іншими.

Поряд з уявленнями про дифузність впливів та відсутність закономірностей морфологічної організації, розроблена теорія про наявність морфофункціональної структури ретикулярної формації. Найбільш загальні цитоархітектонічні закономірності полягають у виявленні великих і навіть гігантських нейронів у медіальних відділах ретикулярної формації довгастого мозку та варона, дрібні та середні нейрони знаходяться в латеральних відділах одного рівня; у ретикулярній формації середнього мозку переважно присутні дрібні нейрони. Крім того, Й. Олсцевський (1957) виділив 40 ядер і суб'ядер у межах ретикулярної формації, найбільшими з яких є наступні:

1. латеральне ретикулярне ядро, розташоване латерально та нижче нижньої оливи;
2. ретикулярне ядро покришки варона - дорсальне відносно власних ядер варона;
3. парамедіальне ретикулярне ядро - поблизу середньої лінії, дорсально від нижньої оливи;
4. ретикулярне гігантсько-клітинне ядро — від оливи до рівня VIII пари ядер;
5. каудальное ретикулярне ядро варона;
6. ретикулярне ядро мосту ротової порожнини;
7. ретикулярне парвоцелюлярне ядро довгастого мозку;
8. ретикулярне центральне ядро довгастого мозку.

Менш диференційованою є ретикулярна формація середнього мозку, функціональна організація якої уточнюється в міру вивчення ходологічних закономірностей. Еферентні проекції чітко поділяються на дві групи: ті, що проектуються, і ті, що не проектуються в мозочок. Три з описаних вище ядер направляють свої нейрони в мозочок, тоді як нейрони не мають жодних інших проекцій і регулярно пов'язані з певними частинами мозочка. Так, латеральне ретикулярне ядро направляє волокна через канатоподібні тіла до гомолатеральних частин черв'яка та півкулі мозочка, парамедіальне ретикулярне ядро - переважно гомолатерально до черв'яка та ядер мозочка, ретикулярне ядро покришки моста - до черв'яка та півкуль. Крім того, парамедіальне ретикулярне ядро передає імпульси переважно від кори головного мозку, а латеральне ядро - від спинного мозку.

Серед систем, що не проектуються до мозочка, розрізняють низхідну та висхідну проекції. Основним низхідним шляхом є ретикулоспінальний, який спускається в спинний мозок по передньому (вентральний пучок) та латеральному (медіальний та латеральний пучки) стовпах спинного мозку. Ретикулоспінальний шлях бере початок від ядер варолиєвого моста (волокна йдуть іпсилатерально у вентральних стовпах) та довгастого мозку (волокна йдуть у латеральному стовпі до обох половин спинного мозку). Окрім перерахованих волокон, ретикулоспінальний шлях включає тектоспінальний, вестибулоспінальний та руброспінальний (у тварин) шляхи.

Висхідні ретикулярні шляхи починаються в медіальних відділах варола та довгастого мозку і, як частина центрального тегментального пучка, досягають таламуса ( центрум медіанум, ретикулярне та інтраламінарне ядра), гіпоталамуса, преоптичної області та перегородки. Волокна від нейронів середнього мозку йдуть переважно до гіпоталамуса, а з більш каудальних відділів - до таламуса та субталамуса.

Аферентні зв'язки ретикулярної формації визначаються взаємодією з мозочком, спинним мозком та частинами мозку, що лежать вище. Мозочково-ретикулярні шляхи починаються від ядер мозочка та закінчуються на нейронах ретикулярної формації, звідки вони направляються переважно до червоного ядра та таламуса.

Спіноретикулярні шляхи беруть початок на всіх рівнях спинного мозку, проходять у його бічних стовпах і закінчуються в ретикулярній формації довгастого мозку та варолі. Ретикулярна формація також є місцем, де закінчуються колатералі від усіх класичних сенсорних шляхів.

Низхідні шляхи до ретикулярної формації утворюються з волокон, що йдуть від лобово-тім'яно-скроневої кори з пірамідальним трактом; від гіпоталамуса (перивентрикулярна система до середнього - поздовжній задній пучок - та довгастий мозок); від маммілярно-тегментального пучка від маммілярних тіл до ретикулярної формації стовбура мозку; від текторетикулярного тракту (прямий та перехресний) - від верхнього відділу до нижче розташованих.

Комплекс вестибулярних ядер, ізольований від нейронів, що його складають, тісно взаємодіє з ретикулярною формацією стовбура мозку. Найбільшим є вестибулярне латеральне ядро (ядро Дейтерса). Також чітко диференційовані верхнє вестибулярне ядро (ядро Бехтерева), медіальне та нижнє вестибулярні ядра. Ці утворення мають характерні методологічні зв'язки, що дозволяють зрозуміти їх функціональне призначення. Еферентні шляхи від вестибулярного латерального ядра спрямовані до спинного мозку (гомолатерального вестибулоспінального тракту, який має соматотопічну організацію) та інших вестибулярних ядер. Шляхи від вестибулярних латеральних ядер до мозочка не виявлені. Верхнє вестибулярне ядро проектується в оральному напрямку та слідує у складі медіального поздовжнього пучка до ядер окорухових нервів. Медіальне та нижнє вестибулярні ядра менш специфічні, а їхні нейрони направляють свої аксони в оральному та каудальному напрямках, забезпечуючи реалізацію інтегративних процесів.

Ретикулярну формацію стовбура мозку можна розглядати як один із важливих інтегративних апаратів мозку. Вона має самостійне значення і водночас є частиною ширшої інтегративної системи мозку. Тому деякі автори включають до ретикулярної формації каудальні відділи гіпоталамуса, ретикулярну формацію гіпоталамуса та ретикулярні ядра гіпоталамуса.

К. Ліссак (1960) поділяє інтегративні функції ретикулярної формації наступним чином:

1. контроль сну та неспання;
2. фазичний та тонічний контроль м'язів;
3. декодування сигналів екологічної інформації шляхом модифікації прийому та передачі імпульсів, що надходять через різні канали.

Стовбур мозку також містить структури, що займають проміжне положення між так званими специфічною та неспецифічною системами. До них належать скупчення нейронів, які позначені як дихальний та вазомоторний центри. Немає сумніву, що ці життєво важливі структури мають складну організацію. Дихальний центр має відділи, які окремо регулюють вдих (інспіраторний) та видих (експіраторний), а в межах судинного центру описані популяції нейронів, що визначають уповільнення або прискорення частоти серцевих скорочень, зниження або підвищення артеріального тиску. В останні роки детально вивчено гомеостаз артеріального тиску. Імпульси від барорецепторів, розташованих у серці, сонній артерії, дузі аорти та інших великих судинах, передаються до структур стовбура мозку - ядра одиночного тракту та парамедіанних ядер ретикулярної формації. Від цих структур еферентні впливи йдуть до ядер X нерва та вегетативних ядер спинного мозку. Руйнування ядра одиночного тракту призводить до підвищення артеріального тиску. Ми позначаємо ці утворення як напівспецифічні. Ті ж ядра одиночного тракту беруть участь у регуляції сну та неспання, а їх подразнення, крім кровообігових або дихальних ефектів, проявляється зміною ЕЕГ та м'язового тонусу, тобто формує певний патерн цілісних форм активності.

Низхідні впливи ретикулярної формації реалізуються через ретикулоспінальний тракт, який має полегшувальний або гальмівний вплив на сегментарний апарат спинного мозку. Гальмівне поле відповідає гігантоклітинному ретикулярному ядру, за винятком його ростральної частини, та ретикулярному ядру довгастого мозку. Полегшувальні зони менш чітко локалізовані, вони охоплюють більшу площу - частину гігантоклітинного ядра, мостове ядро; полегшувальні впливи з рівня середнього мозку реалізуються через полісинаптичні зв'язки. Низхідні впливи ретикулярної формації діють на альфа- та y-мотонейрони, які впливають на м'язові веретена та інтернейрони.

Було показано, що більшість волокон ретикулоспінального тракту закінчуються не нижче грудних сегментів і лише вестибулоспінальні волокна можна простежити до крижових сегментів. Ретикулоспінальний тракт також регулює діяльність серцево-судинної системи та дихання.

Безсумнівно, центральна інтеграція соматичної та вегетативної діяльності є однією з основних потреб організму. Певний етап інтеграції здійснюється ретикулярною формацією стовбура. Важливо зазначити, що соматичні та вегетативні впливи йдуть через ретикулоспінальний шлях і що поля, що підвищують активність рухових нейронів, артеріальний тиск та частоту дихання, розташовані дуже близько одне до одного. Протилежні соматовегетативні реакції також пов'язані між собою. Таким чином, подразнення каротидного синуса призводить до пригнічення дихання, серцево-судинної діяльності та постуральних рефлексів.

Велике значення мають висхідні потоки ретикулярної формації, які отримують рясні колатералі від класичних аферентних шляхів, трійчастого та інших сенсорних черепних нервів. На перших етапах вивчення фізіології ретикулярної формації передбачалося, що подразники будь-якої модальності викликають неспецифічний активаційний потік, спрямований до кори головного мозку. Ці уявлення були похитнуті роботами П. К. Анохіна (1968), який розкрив специфічний характер цієї пульсації залежно від різних біологічних форм активності. В даний час стала очевидною участь ретикулярної формації в декодуванні інформаційних сигналів з навколишнього середовища та регулюванні дифузних, певною мірою, специфічних потоків висхідної активності. Отримано дані про специфічні зв'язки стовбура мозку та переднього мозку для організації ситуативно специфічної поведінки. Зв'язки зі структурами переднього мозку є основою процесів сенсорної інтеграції, елементарних процесів навчання та функції пам'яті.

Очевидно, що для реалізації цілісних форм діяльності необхідна інтеграція висхідних і низхідних потоків, єдність психічних, соматичних і вегетативних компонентів цілісних актів. Існує достатньо фактів, що свідчать про наявність кореляції низхідних і висхідних впливів. Було виявлено, що ЕЕГ-реакції пробудження корелюють з вегетативними зрушеннями - частотою пульсу та розміром зіниці. Стимуляція ретикулярної формації одночасно з ЕЕГ-реакцією пробудження викликала підвищення активності м'язових волокон. Цей зв'язок пояснюється анатомо-функціональними особливостями організації ретикулярної формації. Серед них є велика кількість зв'язків між різними рівнями ретикулярної формації, що здійснюються за допомогою нейронів з короткими аксонами, нейронів з дихотомічним поділом, аксонів з висхідними та низхідними проекціями, спрямованими рострально та каудально. Крім того, виявлено загальну закономірність, згідно з якою нейрони з ростральною проекцією розташовані більш каудально, ніж нейрони, що утворюють низхідні шляхи, і вони обмінюються багатьма колатералями. Також було виявлено, що кортикоретикулярні волокна закінчуються в каудальних відділах ретикулярної формації, від якої бере початок ретикулоспінальний тракт; спіноретикулярні тракти закінчуються в зонах, де виникають висхідні волокна до таламуса та субталамуса; оральні відділи, отримуючи імпульси від гіпоталамуса, у свою чергу направляють до нього свої проекції. Ці факти свідчать про широку кореляцію низхідних і висхідних впливів та анатомо-фізіологічну основу для здійснення цієї інтеграції.

Ретикулярна формація, будучи важливим інтегративним центром, у свою чергу, являє собою лише частину більш глобальних інтегративних систем, включаючи лімбічні та неокортикальні структури, у взаємодії з якими здійснюється організація цілеспрямованої поведінки, спрямованої на адаптацію до змінних умов зовнішнього та внутрішнього середовища.

Риненцефальні утворення, перегородка, таламус, гіпоталамус і ретикулярна формація – це окремі ланки функціональної системи мозку, яка забезпечує інтегративні функції. Слід підкреслити, що ці структури не є єдиними апаратами мозку, що беруть участь в організації цілісних форм діяльності. Важливо також зазначити, що, будучи частиною однієї функціональної системи, побудованої за вертикальним принципом, окремі ланки не втратили своїх специфічних особливостей.

Медіальний пучок переднього мозку, який з'єднує передній, проміжний та середній мозок, відіграє значну роль у забезпеченні узгодженої діяльності цих утворень. Основними ланками, об'єднаними висхідними та низхідними волокнами пучка, є перегородка, мигдалина, гіпоталамус та ретикулярні ядра середнього мозку. Медіальний пучок переднього мозку забезпечує циркуляцію імпульсів у межах лімбіко-ретикулярної системи.

Роль неокортексу у вегетативній регуляції також очевидна. Існують численні експериментальні дані щодо стимуляції кори: це викликає вегетативні реакції (слід лише підкреслити, що отримані ефекти не є строго специфічними). При стимуляції блукаючого, чревного або тазового нерва реєструються викликані потенціали в різних зонах кори головного мозку. Еферентні вегетативні впливи здійснюються через волокна, що входять до складу пірамідних та екстрапірамідних шляхів, де їх питома вага велика. За участю кори здійснюється вегетативне забезпечення таких форм діяльності, як мова та спів. Показано, що коли людина має намір зробити певний рух, покращення кровообігу м'язів, що беруть участь у цьому акті, розвивається випереджаючи цей рух.

Таким чином, провідною ланкою, що бере участь у надсегментарній вегетативній регуляції, є лімбіко-ретикулярний комплекс, особливості якого, що відрізняють його від сегментарних вегетативних апаратів, полягають у наступному:

1. подразнення цих структур не тягне за собою суворо специфічної вегетативної реакції та зазвичай викликає поєднані психічні, соматичні та вегетативні зрушення;
2. їх знищення не тягне за собою певних природних порушень, за винятком випадків, коли це стосується спеціалізованих центрів;
3. немає специфічних анатомічних та функціональних особливостей, характерних для сегментарних вегетативних апаратів.

Все це призводить до важливого висновку про відсутність симпатичного та парасимпатичного відділів на досліджуваному рівні. Ми підтримуємо точку зору найбільших сучасних вегетологів, які вважають доцільним поділ нвдсегментарних систем на ерготропні та трофотропні, використовуючи біологічний підхід та різні ролі цих систем в організації поведінки. Ерготропна система сприяє адаптації до змінних умов навколишнього середовища (голод, холод), забезпечує фізичну та розумову активність, перебіг катаболічних процесів. Трофотропна система викликає анаболічні процеси та ендофілактичні реакції, забезпечує харчові функції, допомагає підтримувати гомеостатичний баланс.

Ерготропна система визначає розумову активність, рухову готовність та вегетативну мобілізацію. Ступінь цієї складної реакції залежить від важливості та значущості новизни ситуації, з якою стикається організм. Широко використовується сегментарна симпатична система. Забезпечується оптимальний кровообіг працюючих м'язів, підвищується артеріальний тиск, збільшується хвилинний об'єм, розширюються коронарні та легеневі артерії, скорочуються селезінка та інші депо крові. У нирках відбувається потужна вазоконстрикція. Розширюються бронхи, посилюється легенева вентиляція та газообмін в альвеолах. Пригнічується перистальтика травного тракту та секреція травних соків. У печінці мобілізуються ресурси глікогену. Гальмуються дефекація та сечовипускання. Системи терморегуляції захищають організм від перегріву. Підвищується ефективність роботи поперечно-смугастих м'язів. Розширюється зіниця, підвищується збудливість рецепторів, загострюється увага. Ерготропна перебудова має першу нервову фазу, яка посилюється вторинною гуморальною фазою, залежно від рівня циркулюючого адреналіну.

Трофотропна система пов'язана з періодом спокою, з травною системою, деякими стадіями сну («повільний» сон) і при активації мобілізує переважно вагусо-інсулярний апарат. Спостерігаються уповільнення частоти серцевих скорочень, зниження сили систоли, подовження діастоли, зниження артеріального тиску; дихання спокійне, дещо уповільнене, бронхи дещо звужені; посилюється перистальтика кишечника та виділення травних соків; посилюється дія органів виділення: спостерігається гальмування рухової соматичної системи.

У межах лімбіко-ретикулярного комплексу визначені зони, стимуляція яких може викликати переважно ерготропні або трофотропні ефекти.

Часто принципова різниця між симпатичним та парасимпатичним впливом, з одного боку, та ерготропним та трофотропним, з іншого, не є чітко усвідомленою. Перше поняття є анатомо-функціональним, друге – функціонально-біологічним. Перші апарати пов'язані виключно із сегментарною вегетативною системою, і їх пошкодження має певні прояви; другі не мають чіткої структурної основи, їх пошкодження не є суворо визначеним і проявляється в ряді сфер – психічній, руховій, вегетативній. Надсегментарні системи використовують певні вегетативні системи для організації правильної поведінки – переважно, але не виключно, однієї з них. Діяльність ерготропної та трофотропної систем організована синергетично, і можна відзначити лише переважання однієї з них, що у фізіологічних умовах точно співвідноситься з конкретною ситуацією.