Стовбур головного мозку

Стовбур головного мозку є продовженням спинного мозку в ростральними напрямку. Умовна межа між ними - місце виходу перших шийних корінців і перехрещення пірамід. Стовбур підрозділяється на задній і середній мозок. До складу першого входять довгастий мозок, міст мозку і мозочок. Продовженням його є середній мозок, що складається з четверохолміем і мозкових ніжок і межує з проміжним мозком (таламус, гіпоталамус, субталамус). Онтогенетически спинний мозок і стовбур розвиваються з медулярної трубки, інші ж відділи мозку (мозочок, передній мозок) - похідні цих утворень. Спинний мозок і мозковий стовбур розглядають як центральну трубовідную серцевину мозку, що складається з відносно недиференційованої нейронної маси, до якої з зовнішньої поверхні приєднуються у вигляді придатків специфічні нейронні угруповання. Якщо в спинному мозку сенсорні і моторні угруповання становлять безперервні напівколони у вигляді передніх і задніх рогів, то в мозковому стовбурі зазначені утворення виглядають вже як незалежні ядра, в топографії яких простежуються сліди безперервних колон спинного мозку. Так, дорсомедіальних ряд складають моторні ядра XII, VI, IV, III пар черепних нервів, а передньо-бокову колону - зяброві моторні ядра (XI, X, VII, V). Система V нерва чітко відповідає дорсальному рогу спинного мозку, в той час як справжні зяброві сенсорні ядра (X, IX) менш чітко відокремлені від серцевини. Особливе положення займає VIII нерв: одна з частин його ядер - вестибулярна - є частиною серцевини мозку, слухові ж ядра мають окрему високодиференційовану структуру.

Таким чином, частина утворень стовбура мозку (а саме ядра черепних нервів) є гомологом передніх і задніх рогів спинного мозку і здійснює сегментарну іннервацію. Другою складовою специфічної частиною мозкового стовбура є висхідні класичні аферентні системи, що несуть в мозок інформацію від Екстер, проприо- і интерорецепторов, а також спадний з кори великих півкуль пірамідний шлях до спинного мозку. Останнє положення повинно бути прийнято з застереженням, так як волокна від клітин Беца (моторна кора) становлять невелику частину пірамідного тракту. До складу останнього входять і спадні волокна від вегетативних апаратів мозку, і волокна, що несуть еферентної функцію корково-підкіркових утворень, які організовують руховий акт. Крім цього, в мозковому стовбурі є чітко диференційовані утворення: оливи, червоне ядро, чорна субстанція, яка відіграє важливу роль в корково-підкоркових стволово-мозочкових системах, що регулюють підтримку пози і організацію рухів. Червоне ядро є початком руброспінальний шляху, який описаний у тварин і відсутня, за останніми даними, у людини.

Крім трьох груп утворень (ядер черепних нервів, класичних аферентних і еферентних шляхів і чітко диференційованих ядерних груп), до складу мозкового стовбура входить сетевидная формація, представлена дифузним скупченням клітин різного виду і величини, розділених безліччю різноспрямованих волокон. Анатомія сетевидной формації стовбура мозку була описана вже давно. В останні десятиліття найбільш серйозні дослідження виконані J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), А. Л. Леонтович (1968) і ін.

Поряд з уявленнями про диффузности впливів і відсутності закономірностей морфологічної організації набула розвитку теорія про наявність морфофункциональной конструкції сетевидной формації. Найбільш загальні цітоархітектоніческі закономірності складаються з виявлення в медіальних відділах ретикулярної формації довгастого мозку і моста мозку великих і навіть гігантських нейронів, в латеральних відділах цього ж рівня виявляють малі і середні нейрони; в ретикулярної формації середнього мозку є переважно малі нейрони. Крім цього, J. 0I-scewski (1957) виділив всередині формації 40 ядер і под'ядер, найбільшими з яких є наступні:

1. латеральное ретикулярное ядро, розташоване латеральніше і донизу від нижньої оливи;
2. ретикулярное ядро покришки моста Бехтерева - дорсальнее власних ядер мосту;
3. Парамедіанна ретикулярное ядро - близько середньої лінії, дорсально від нижньої оливи;
4. ретикулярное гігантоклітинна ядро - від оливи до рівня ядер VIII пари;
5. каудальное ретикулярное ядро моста;
6. оральное ретикулярное ядро моста;
7. ретикулярное дрібноклітинна ядро довгастого мозку;
8. ретикулярное центральне ядро довгастого мозку.

Менш диференційованої представляється ретикулярна формація середнього мозку, функціональна організація якої уточнюється в міру вивчення ходологіческіх закономірностей. Еферентні проекції чітко поділяються на дві групи: що проектуються і не проектуються на мозочок. Три з описаних вище ядер посилають свої нейрони в мозочок, при цьому .нейрони не мають ніяких інших проекцій і закономірно пов'язані з певними відділами мозочка. Так, латеральное ретикулярное ядро посилає волокна через веревчатие тіла до гомолатеральнимі відділам хробака і півкулі мозочка, Парамедіанна ретикулярное ядро - переважно гомолатерально в черв'як і ядра мозочка, ретикулярное ядро покришки моста - в черв'як і півкулі. Крім того, Парамедіанна ретикулярное ядро передає імпульсацію головним чином від мозкової кори, а латеральне ядро - від спинного мозку.

Серед систем, що не проектуються на мозочок, розрізняють низхідні і висхідні проекції. Основним низхідним шляхом є ретікулоспінальний, що спускається в спинний мозок по переднім (вентральний пучок) і бічним (медіальний і латеральний пучки) стовпів спинного мозку. Ретікулоспінальний шлях бере початок від ядер моста (волокна йдуть ипсилатерально в вентральних стовпах) і довгастого мозку (волокна йдуть в латеральному стовпі до обох половин спинного мозку). Крім перерахованих волокон, в складі ретикулоспинального шляху йдуть тектоспінальний, вестибуло-спинальні і Руброспінальние (у тварин) шляху.

Висхідні ретикулярні шляхи починаються в медіальних відділах моста мозку і довгастого мозку і в складі центрального пучка покришки досягають таламуса ( centrum medianum, ретикулярное і інтраламінарние ядра), гіпоталамуса, преоптичного відділу і перегородки. Волокна від нейронів середнього мозку йдуть переважно до гіпоталамуса, а від більш каудальних відділів - до таламуса і субталамуса.

Аферентні зв'язку формації визначаються взаємодією з мозочком, спинним мозком і відділами головного мозку, що лежать вище. Мозочково-ретикулярні шляхи починаються від ядер мозочка і закінчуються на нейронах сетевидной формації, звідки переважно прямують до червоного ядра і таламуса.

Спіноретікулярному шляху беруть початок на всіх рівнях спинного мозку, йдуть в бічних стовпах його і закінчуються в ретикулярної формації довгастого мозку і моста мозку. У формації закінчуються і колатералі, що відходять від усіх сенсорних класичних шляхів.

Спадні шляху до ретикулярної формації формуються з волокон, що йдуть з лобно-тім'яно-скроневої кори з пірамідним трактом; з гіпоталамуса (перивентрикулярна система до середнього - подовжній задній пучок - і довгастого мозку); з соскоподібного-покришечно пучка від маміллярних тел до ретикулярної формації стовбура мозку; з текторетікулярного шляху (прямий і перехрещуються) - від верхнього відділу до нижчого.

У тісній взаємодії з ретикулярною формацією стовбура мозку знаходиться комплекс вестибулярних ядер, обособившийся з нейронів, що входять до її складу. Найбільшим є преддверно латеральное ядро (ядро Дейтерса). Чітко диференціюються також преддверно верхнє ядро (ядро Бехтерева), медіальне і нижнє вестибулярні ядра. Дані утворення мають характерні ходологіческіе зв'язку, що дозволяють зрозуміти їх функціональне призначення. Еферентні шляху від преддверно латерального ядра направляються до спинного мозку (гомолатеральной вестібулоспінальний тракт, має соматотопическую організацію) і іншим вестибулярним ядер. Шляхів, що йдуть від преддверно латеральних ядер до мозочка, не виявлено. Верхнє вестибулярне ядро проектується в оральному напрямку і слід в складі медіального поздовжнього пучка до ядер окорухових нервів. Медіальне і нижнє вестибулярне ядра є менш специфічними, і їх нейрони направляють свої аксони в оральному і каудальному напрямках, забезпечуючи здійснення інтеграційних процесів.

Ретикулярну формацію стовбура мозку можна розглядати як один з важливих інтеграційних апаратів мозку. Вона має самостійне значення і в той же час є частиною більш широкої інтегрує системи мозку. Деякі автори включають тому в ретикулярну формацію каудальні відділи гіпоталамуса, ретикулярну формацію гіпоталамуса, ретикулярні ядра гіпоталамуса.

Власне інтегративні функції ретикулярної формації К. Lissak (1960) поділяє наступним чином:

1. контроль сну і неспання;
2. фазний і тонічний м'язовий контроль;
3. розшифровка інформаційних сигналів навколишнього середовища шляхом модифікаційного прийому і проведення імпульсів, що надходять по різних каналах.

У стовбурі мозку є і утворення, що займають проміжне положення між так званими специфічними і неспецифічними системами. До них відносять скупчення нейронів, які позначаються як дихальний і вазомоторний центр. Немає сумнівів, що ці життєво важливі утворення мають складну організацію. Дихальний центр має розділи, що регулюють окремо вдих (струс) і видих (експіраторний), а всередині судинного центру описувалися популяції нейронів, що визначають уповільнення або прискорення частоти серцевих скорочень, зниження або підвищення артеріального тиску. В останні роки детально досліджувався гомеостаз артеріального тиску. Імпульси з барорецепторів, розташованих в серці, каротидном синусе, дузі аорти і в інших великих судинах, передаються в стовбурові утворення - ядро солитарного тракту і Парамедіанна ядра ретикулярної формації. Від цих структур еферентні впливу йдуть до ядер X нерва і вегетативним ядрам спинного мозку. Руйнування ядра солитарного тракту призводить до підйому артеріального тиску. Ми позначаємо ці утворення як полуспеціфіческіе. Ті ж ядра солитарного тракту беруть участь в регуляції сну і неспання, а їх роздратування, крім циркуляторних або дихальних ефектів, проявляється зміною ЕЕГ і м'язового тонусу, т. Е. Формує певний патерн цілісних форм діяльності.

Спадні впливу ретикулярної формації здійснюються через ретікулоспінальний шлях, який надає полегшує або гальмівний вплив на сегментарний апарат спинного мозку. Гальмує полі відповідає гігантоклітинному ретикулярному ядру, за винятком його ростральної частини, і ретикулярні ядра довгастого мозку. Полегшують зони локалізовані менш чітко, вони захоплюють велику зону - частина гігантоклітинної ядра, ядра моста; полегшують впливу з рівня середнього мозку здійснюються через полісинаптичні зв'язку. Спадні впливу ретикулярної формації впливають на а- і у-мотонейрони, що впливають на м'язові веретена і на вставні нейрони.

Показано, що більшість волокон ретикулоспинального шляху закінчуються не нижче грудних сегментів і тільки вестібулоспінальних волокна простежуються до крижових сегментів. Ретікулоспінальний шлях регулює також діяльність серцево-судинної системи і дихання.

Безсумнівно, центральна інтеграція соматичної і вегетативної активності є однією з основних потреб організму. Певний етап інтеграції здійснює ретикулярна формація стовбура. Важливо відзначити, що соматичні і вегетативні впливу йдуть через ретікулоспінальний шлях і що поля, які здійснюють підвищення активності мотонейронів, артеріального тиску і почастішання дихання, дуже близькі між собою. Пов'язані один з одним і протилежні соматовегетативні реакції. Так, роздратування каротидного синуса призводить до пригнічення дихання, серцево-судинної активності і постуральних рефлексів.

Важливе значення мають висхідні потоки ретикулярної формації, яка отримує рясні колатералі від класичних аферентних шляхів, трійчастого і інших чутливих черепних нервів. На перших етапах вивчення фізіології ретикулярної формації передбачалося, що роздратування будь-якої модальності викликають неспецифічний активаційний потік, спрямований до кори великих півкуль. Ці уявлення були розхитані роботами П. К. Анохіна (1968), що виявив специфічний характер цієї їм-пульсації в залежності від різних біологічних форм діяльності. В даний час стало очевидним участь ретикулярної формації в розшифровці інформаційних сигналів середовища і регулювання дифузних до певної міри специфічних потоків висхідній активності. Отримано дані про специфічні зв'язки стовбура мозку і переднього мозку для організації ситуаційного специфічної поведінки. Зв'язки зі структурами переднього мозку є основою для процесів сенсорної інтеграції, елементарних процесів заучування, функції пам'яті.

Очевидно, що для здійснення цілісних форм діяльності необхідна інтеграція висхідних і низхідних потоків, єдність психічних, соматичних і вегетативних компонентів цілісних актів. Є достатня кількість фактів, що свідчать про наявність кореляції низхідних і висхідних впливів. Було виявлено, що ЕЕГ-реакції пробудження корелюють з вегетативними зрушеннями - частотою пульсу і величиною зіниці. Роздратування формації одночасно з ЕЕГ-реакцією пробудження викликало підвищення активності м'язових волокон. Цей взаємозв'язок пояснюється анатомо-функціональними особливостями організації формації. Серед них є велика кількість взаємозв'язків між різними рівнями ретикулярної формації, що здійснюються за допомогою нейронів з короткими аксонами, нейронів з дихотомічний поділом, аксонів, що мають висхідні та низхідні проекції, що прямують рострально і каудально. Крім цього, виявлено загальна закономірність, згідно з якою нейрони з ростральної проекцією розташовані каудальнее, ніж нейрони, що становлять спадні шляху, при цьому вони обмінюються багатьма колатералями. Виявлено також, що корково-ретикулярні волокна закінчуються в каудальних відділах ретикулярної формації, звідки бере початок ретікулоспінальний шлях; спино-ретикулярні шляхи закінчуються в зонах, де виникають висхідні волокна до таламуса і субталамуса; оральні відділи, які отримують импульсацию від гіпоталамуса, в свою чергу направляють до нього свої проекції. Зазначені факти свідчать про велику кореляції низхідних і висхідних впливів і анатомо-фізіологічну основу для здійснення зазначеної інтеграції.

Ретикулярна формація, будучи важливим інтегративним центром, в свою чергу представляє лише частину більш глобальних інтеграційних систем, що включають лимбические і неокортикальної структури, у взаємодії з якими і здійснюється організація доцільного поведінки, спрямованої на пристосування до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовища.

Ріненцефальние утворення, перегородка, таламус, гіпоталамус, ретикулярна формація є окремими ланками функціональної системи мозку, що забезпечує інтеграційні функції. Слід підкреслити, що цими структурами не обмежуються мозкові апарати, які беруть участь в організації цілісних форм діяльності. Важливо також зазначити, що, входячи в одну функціональну систему, побудовану за вертикальним принципом, окремі ланки не втратили специфічних рис.

Істотну роль в забезпеченні узгодженої діяльності цих утворень грає медіальний пучок переднього мозку, що зв'язує передній, проміжний і середній мозок. Основними ланками, об'єднаними висхідними і спадними волокнами пучка, є перегородка, мигдалина, гіпоталамус, ретикулярні ядра середнього мозку. Медіальний пучок переднього мозку забезпечує циркуляцію імпульсів усередині лимбико-ретикулярної системи.

Очевидна і роль нової кори в вегетативної регуляції. Є численні експериментальні дані, що стосуються роздратування кори: при цьому виникають вегетативні відповіді (слід лише підкреслити відсутність суворої специфічності одержуваних ефектів). При подразненні блукаючого, чревного або тазового нерва в різних зонах кори великих півкуль реєструються викликані потенціали. Еферентні вегетативні впливу здійснюються через волокна, що входять до складу пірамідних і екстрапірамідних шляхів, де їх питома вага великий. За участю кори здійснюється вегетативне забезпечення таких форм діяльності, як мова, спів. Показано, що при намірі вчинити певну рух у людини розвивається випереджаюче це рух поліпшення кровообігу м'язів, що беруть участь в даному акті.

Таким чином, провідною ланкою, які беруть участь в надсегментарного вегетативної регуляції, є лімбіко-ретикулярної комплекс, особливості якого, що відрізняють його від сегментарних вегетативних апаратів, такі:

1. роздратування цих структур не тягне за собою строго специфічною вегетативної реакції і зазвичай викликає поєднані психічні, соматичні і вегетативні зрушення;
2. руйнування їх не тягне за собою певних закономірних порушень, за винятком випадків, коли уражаються спеціалізовані центри;
3. відсутні характерні для сегментарних вегетативних апаратів специфічні анатомо-функціональні особливості.

Все це призводить до важливого висновку про відсутність на досліджуваному рівні симпатичних і парасимпатичних відділів. Ми підтримуємо точку зору найбільших сучасних вегетологіі, які вважають за доцільне розподіл нвдсегментарних систем на ерготропних і трофотропное, використовуючи біологічний підхід і різну роль цих систем в організації поведінки. Ерготропна система сприяє пристосуванню до мінливих умов зовнішнього середовища (голоду, холоду), забезпечує фізичну і психічну діяльність, протягом катаболічних процесів. Трофотропная система викликає анаболічні процеси і ендофілактіческіе реакції, забезпечує нутритивні функції, сприяє підтримці гомеостатического рівноваги.

Ерготропна система обумовлює психічну активність, моторну готовність, вегетативну мобілізацію. Ступінь цієї комплексної реакції залежить від важливості, значущості новизни ситуації, з якою зустрівся організм. При цьому широко використовуються апарати сегментарной симпатичної системи. Забезпечується оптимальне кровообіг працюючих м'язів, підвищується артеріальний тиск, збільшується хвилинний обсяг, коронарні і легеневі артерії розширюються, скорочуються селезінка та інші кров'яні депо. У нирках відбувається потужна вазоконстрикция. Розширюються бронхи, збільшується легенева вентиляція і газообмін в альвеолах. Придушуються перистальтика травного тракту і секреція травних соків. У печінки мобілізуються гликогеновие ресурси. Гальмуються дефекація і сечовиділення. Теплорегуляційні системи захищають організм від перегрівання. Підвищується дієздатність поперечно мускулатури. Розширюється зіницю, зростає збудливість рецепторів, загострюється увага. Ерготропна перебудова має першу невральної фазу, яка посилюється вторинної гуморальної фазою, що залежить від рівня циркулюючого адреналіну.

Трофотропная система пов'язана з періодом відпочинку, з системою травлення, деякими стадіями сну ( «повільний» сон) і мобілізує при своїй активації в основному вагоінсулярний апарат. Відзначаються уповільнення серцевого ритму, зменшення сили систоли, подовження діастоли, зниження артеріального тиску; дихання спокійне, кілька уповільнене, бронхи злегка звужені; збільшуються перистальтика кишечника і секреція травних соків; посилюється дія органів виділення: спостерігається гальмування моторної соматичної системи.

Усередині лимбико-ретикулярного комплексу виділяють зони, при подразненні яких можна отримати переважно ерготропних або трофотропное ефекти.

Часто не вловлюється досить чітко принципова різниця між симпатичним і парасимпатичних ефектом, з одного боку, і ерготропна і трофотропним - з іншого. Перше поняття анатомо-функціональний, друге - функціонально-біологічна. Перші апарати пов'язані виключно з сегментарної вегетативної системою, і ураження їх має певні прояви; другі не мають чіткої структурної бази, ураження їх не є строго детермінованим і проявляється в ряді сфер - психічної, моторної, вегетативної. Надсегментарні системи використовують для організації правильної поведінки певні вегетативні системи - переважно, але не виключно одну з них. Діяльність ерготропной і трофотропной систем організована синергически, і можна відзначити лише переважання однієї з них, що в фізіологічних умовах точно пов'язане з конкретною ситуацією.