Гіпоталамус

Гіпоталамус утворює нижні відділи проміжного мозку та бере участь у формуванні дна третього шлуночка. Гіпоталамус включає зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий горбок з лійкою та соскоподібні тіла.

Зоровий перехрест (chiasma opticum) – це поперечний гребінь, утворений волокнами зорових нервів (II пара черепних нервів), частково переходячи на протилежний бік (утворюючи перехрест). Цей гребінь продовжується латерально та ззаду з кожного боку в зоровий тракт (tratus opticus). Зоровий тракт розташований медіально та ззаду від передньої продірявленої речовини, огинає ніжку головного мозку з латерального боку та закінчується двома корінцями в підкіркових зорових центрах. Більший латеральний корінець (radix lateralis) підходить до латерального колінчастого тіла, а тонший медіальний корінець (radix medialis) йде до верхнього бугорка даху середнього мозку.

Термінальна пластинка, що належить до теленцефалону, прилягає до передньої поверхні зорового перехрестя та зростається з ним. Вона замикає передній відділ поздовжньої щілини великого мозку та складається з тонкого шару сірої речовини, яка в латеральних відділах пластинки продовжується в речовину лобових часток півкуль.

Позаду зорового перехрещення розташований сірий горбок (tuber cinereum), за яким розташовані соскові тіла, а з боків – зорові тракти. Нижче сірий горбок переходить у лійку (infundibulum), яка з'єднується з гіпофізом. Стінки сірого горбка утворені тонкою пластинкою сірої речовини, що містить сіро-туберальні ядра (nuclei tuberales). З боку порожнини третього шлуночка звужуюче заглиблення лійки виступає в область сірого горбка і далі в лійку.

Соскоподібні тіла (corpora mamillaria) розташовані між сірим горбком спереду та задньою продірявленою речовиною ззаду. Вони виглядають як два невеликих, діаметром близько 0,5 см кожне, кулястих білих утворення. Біла речовина розташована лише зовні соскоподібного тіла. Усередині знаходиться сіра речовина, в якій розрізняються медіальне та латеральне ядра соскоподібного тіла (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Стовпчики склепіння закінчуються соскоподібними тілами.

У гіпоталамусі є три основні гіпоталамічні області – скупчення груп нервових клітин різної форми та розміру: передня (regio hypothalamica anterior), проміжна (regio hypothalamica intermedia) та задня (regio hypothalamica posterior). Скупчення нервових клітин у цих областях утворюють понад 30 ядер гіпоталамуса.

Нервові клітини ядер гіпоталамуса мають здатність виробляти секрет (нейросекретію), який може транспортуватися до гіпофіза через відростки цих самих клітин. Такі ядра називаються нейросекреторними ядрами гіпоталамуса. У передній ділянці гіпоталамуса розташовані супраоптичне (надоптичне) ядро (nucleus supraopticus) та паравентрикулярні ядра (nuclei paraventriculares). Відростки клітин цих ядер утворюють гіпоталамо-гіпофізарний пучок, що закінчується в задній частці гіпофіза. Серед групи ядер задньої ділянки гіпоталамуса найбільшими є медіальне та латеральне ядра соскоподібного тіла (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) та заднє гіпоталамічне ядро (nucleus hypothalamicus posterior). До групи ядер проміжної гіпоталамічної області належать нижньомедіальне та супермедіальне гіпоталамічні ядра (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), дорсальне гіпоталамічні ядра (nucleus hypothalamicus dorsalis), воронкоподібне ядро (nucleus infundibularis), сіробугорчасті ядра (nuclei tuberales) тощо.

Ядра гіпоталамуса пов'язані досить складною системою аферентних та еферентних шляхів. Отже, гіпоталамус має регулюючий вплив на численні вегетативні функції організму. Нейросекреція ядер гіпоталамуса може впливати на функції залозистих клітин гіпофіза, збільшуючи або пригнічуючи секрецію низки гормонів, які, у свою чергу, регулюють активність інших ендокринних залоз.

Наявність нервових та гуморальних зв'язків між ядрами гіпоталамуса та гіпофізом дозволила об'єднати їх у гіпоталамо-гіпофізарну систему.

Філогенетичні дослідження показали, що гіпоталамус існує у всіх хордових, добре розвинений у земноводних, і ще більше у плазунів та риб. У птахів чітко виражена диференціація ядер. У ссавців сильно розвинена сіра речовина, клітини якої диференціюються на ядра та поля. Гіпоталамус людини суттєво не відрізняється від гіпоталамуса вищих ссавців.

Існує велика кількість класифікацій ядер гіпоталамуса. Е. Грюнтель виділив 15 пар ядер, В. Ле Гро Кларк - 16, Г. Куленбек - 29. Найбільш широко використовуваною є класифікація В. Ле Гро Кларка. І. Н. Боголєпова (1968), спираючись на вищезазначені класифікації та враховуючи дані онтогенезу, пропонує поділити ядра гіпоталамуса на чотири відділи:

1. передній, або ростральний, відділ (що об'єднує преоптичну область та передню групу - В. Ле Гро Кларк) - преоптичні медіальна та латеральна області, супрахіазматичне ядро, супраоптичне ядро, паравентрикулярне ядро, передня гіпоталамічна область;
2. середній медіальний відділ - вентромедіальне ядро, дорсомедіальне ядро, інфундибулярне ядро, задня гіпоталамічна ділянка;
3. середній латеральний відділ - латеральна гіпоталамічна ділянка, латеральне гіпоталамічне ядро, туберолатеральне ядро, туберомамілярне ядро, перифорнікальне ядро;
4. задній, або мамілярний, відділ – медіальне мамілярне ядро, латеральне мамілярне ядро.

Анатомічні зв'язки гіпоталамуса також уточнюють його (функціональне) значення. Серед найважливіших аферентних шляхів можна виділити наступні:

1. медіальний пучок переднього мозку, латеральна частина якого з'єднує гіпоталамус з нюховою цибулиною та горбком, періамігдалоїдною ділянкою та гіпокампом, а медіальна частина — з перегородкою, діагональною ділянкою та хвостатим ядром;
2. кінцева смужка, яка проходить від мигдаликів до передніх відділів гіпоталамуса;
3. волокна, що проходять через склепіння від гіпокампу до соскоподібного тіла;
4. таламо-, стріо- та палідогіпоталамічні зв'язки;
5. від стовбура мозку – центральний тегментальний тракт;
6. з кори головного мозку (орбітальної, скроневої, тім'яної).

Таким чином, провідними джерелами аферентації є лімбічні утворення переднього мозку та ретикулярна формація стовбура мозку.

Еферентні системи гіпоталамуса також можна згрупувати за трьома напрямками:

1. низхідні системи до ретикулярної формації та спинного мозку - перивентрикулярна система волокон, що закінчуються в середньому мозку (поздовжній задній пучок), у вегетативних центрах каудального стовбура та спинного мозку, та маммілярно-тегментальний пучок, що йде від маммілярних тіл до ретикулярної формації середнього мозку;
2. шляхи до таламуса від соскових тіл (сосцевидний пучок), які є частиною замкнутої функціональної лімбічної системи;
3. шляхи до гіпофіза – гіпоталамо-гіпофізарний шлях від паравентрикулярного (10-20% волокон) та супраоптичного (80-90%) ядер до задньої та частково середньої часток гіпофіза, туберогіпофізарний шлях від вентромедіального та інфундибулярного ядер до аденогіпофіза.

У роботах Дж. Рансона (1935) та В. Гесса (1930, 1954, 1968) були представлені дані про розширення та звуження зіниці, підвищення та зниження артеріального тиску, прискорення та уповільнення пульсу при подразненні гіпоталамуса. На основі цих досліджень були виділені зони, що здійснюють симпатичний (задній відділ гіпоталамуса) та парасимпатичний (передній відділ) вплив, а сам гіпоталамус розглядався як центр, що інтегрує діяльність вісцеральної системи, що іннервує органи та тканини. Однак, у міру розвитку цих досліджень було виявлено й велику кількість соматичних ефектів, особливо під час вільної поведінки тварин [Геллхорн Е., 1948]. О.Г. Баклаваджан (1969) при подразненні різних відділів гіпоталамуса спостерігав в одних випадках реакцію активації в корі головного мозку, полегшення моносинаптичних потенціалів спинного мозку, підвищення артеріального тиску, а в інших – протилежний ефект. У цьому випадку вегетативні реакції мали найвищий поріг. О. Сагер (1962) виявив гальмування y-системи та синхронізації ЕЕГ під час діатермії гіпоталамуса, та протилежний ефект під час надмірного нагрівання. Формується уявлення про гіпоталамус як частину мозку, що здійснює взаємодію між регуляторними механізмами, інтеграцію соматичної та вегетативної діяльності. З цієї точки зору, правильніше розділяти гіпоталамус не на симпатичну та парасимпатичну частини, а виділити в ньому динамогенні (ерготропну та трофотропну) зони. Ця класифікація має функціональний, біологічний характер і відображає участь гіпоталамуса у здійсненні цілісних поведінкових актів. Очевидно, що не тільки вегетативна, а й соматична система бере участь у підтримці гомеостазу. Ерготропні та трофотропні зони розташовані у всіх частинах гіпоталамуса та в деяких областях перетинаються. Водночас можна виділити зони їх «концентрації». Так, у передніх відділах (преоптична зона) чіткіше представлені трофотропні апарати, а в задніх відділах (соскові тіла) – ерготропні. Аналіз основних аферентних та еферентних зв'язків гіпоталамуса з лімбічною та ретикулярною системами проливає світло на його роль в організації інтегративних форм поведінки. Гіпоталамус займає особливе – центральне – положення в цій системі як завдяки своєму топографічному розташуванню в центрі цих утворень, так і в результаті фізіологічних особливостей. Останні визначають роль гіпоталамуса як специфічно побудованого відділу мозку, особливо чутливого до зрушень внутрішнього середовища організму, що реагує на найменші коливання гуморальних показників і формує доцільні поведінкові акти у відповідь на ці зрушення.Особлива роль гіпоталамуса зумовлена його анатомічною та функціональною близькістю до гіпофіза. Ядра гіпоталамуса поділяються на специфічні та неспецифічні. До першої групи належать утворення, що проектуються на гіпофіз, до решти належать інші ядра, ефекти стимуляції яких можуть змінюватися залежно від сили впливу. Специфічні ядра гіпоталамуса мають чіткий ефект і відрізняються від інших утворень мозку своєю здатністю до нейрокринії. До них належать супраоптичні, паравентрикулярні та парвоцелюлярні ядра сірого горбка. Встановлено, що в супраоптичному та паравентрикулярному ядрах утворюється антидіуретичний гормон (АДГ), який спускається по аксонах гіпоталамо-гіпофізарного тракту до задньої частки гіпофіза. Пізніше було показано, що в нейронах гіпоталамуса утворюються рилізинг-фактори, які, потрапляючи в аденогіпофіз, регулюють секрецію потрійних гормонів: адренокортикотропного (АКТГ), лютеїнізуючого (ЛГ), фолікулостимулюючого (ФСГ) та тиреостимулюючого (ТТГ). Зонами формування реалізуючих факторів для АКТГ та ТТГ є ядра передньої частини серединного горбка та преоптична ділянка, а для ГТГ - задні частини сірого горбка. Встановлено, що гіпоталамо-гіпофізарні пучки у людини містять близько 1 мільйона нервових волокон.

Безсумнівно, інші відділи мозку (медіально-базальні структури скроневої області, ретикулярна формація стовбура мозку) також беруть участь у нейроендокринній регуляції. Однак найбільш специфічним апаратом є гіпоталамус, який включає ендокринні залози в систему цілісних реакцій організму, зокрема реакцій стресового характеру. Трофо- та ерготропні системи мають у своєму розпорядженні не лише периферичні симпатичну та парасимпатичну системи для забезпечення активності, але й специфічні нейрогормональні апарати. Гіпоталамо-гіпофізарно-гіпофізарно-система, що функціонує за принципом зворотного зв'язку, значною мірою саморегулюється. Активність формування реалізуючих факторів також визначається рівнем гормонів у периферичній крові.

Таким чином, гіпоталамус є важливим компонентом лімбічної та ретикулярної систем мозку, але, будучи включеним до цих систем, він зберігає свої специфічні «входи» у вигляді особливої чутливості до зрушень у внутрішньому середовищі, а також специфічні «виходи» через гіпоталамо-гіпофізарну систему, паравентрикулярні зв'язки з вегетативними утвореннями, що лежать нижче, а також через таламус і ретикулярну формацію стовбура мозку до кори та спинного мозку.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]