Парасимпатична нервова система

Парасимпатична частина нервової системи поділяється на головний та крижовий відділи. Головний відділ (pars cranialis) включає вегетативні ядра та парасимпатичні волокна окорухового (III пара), лицьового (VII пара), язикоглоткового (IX пара) та блукаючого (X пара) нервів, а також війкові, крилопіднебінні, підщелепні, під'язикові, вушні та інші парасимпатичні вузли та їх гілки. Крижовий (тазовий) відділ парасимпатичної частини утворений крижовими парасимпатичними ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III та IV крижових сегментів спинного мозку (SII-SIV), вісцеральними тазовими нервами (nn. splanchnici pelvini) та парасимпатичними тазовими вузлами (gariglia pelvina) з їх гілками.

1. Парасимпатична частина окорухового нерва представлена допоміжним (парасимпатичним) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Едінгера-Вестфаля), війковим ганглієм та відростками клітин, тіла яких лежать у цьому ядрі та ганглії. Аксони клітин допоміжного ядра окорухового нерва, розташованого в покришці середнього мозку, проходять у складі цього черепного нерва у вигляді прегангліонарних волокон. В орбітальній порожнині ці волокна відокремлюються від нижньої гілки окорухового нерва у вигляді окорухового корінця (radix oculomotoria [parasympathetica]; короткий корінець війкового ганглія) і входять у війковий ганглій у його задній частині, закінчуючись на його клітинах.

Цилиарний ганглій (ganglion ciliare)

Плоский, близько 2 мм завдовжки та товщиною, розташований поблизу верхньої орбітальної щілини в товщі жирової тканини у латерального півкола зорового нерва. Цей ганглій утворений скупченням тіл других нейронів парасимпатичної частини вегетативної нервової системи. Прегангліонарні парасимпатичні волокна, що приходять до цього ганглію у складі окорухового нерва, закінчуються синапсами на клітинах війкового ганглію. Постгангліонарні нервові волокна у складі трьох-п'яти коротких війкових нервів виходять з передньої частини війкового ганглію, йдуть до задньої частини очного яблука та проникають у нього. Ці волокна іннервують війковий м'яз та сфінктер зіниці. Волокна, що проводять загальну чутливість (гілки носовійкового нерва), проходять через війковий ганглій транзитом, утворюючи довгий (сенсорний) корінець війкового ганглію. Симпатичні постгангліонарні волокна (від внутрішнього сонного сплетення) також проходять через вузол транзитом.

2. Парасимпатична частина лицевого нерва складається з верхнього слинного ядра, крилопіднебінних, підщелепних, під'язикових гангліїв та парасимпатичних нервових волокон. Аксони клітин верхнього слинного ядра, розташованих у покришці мосту, проходять як прегангліонарні парасимпатичні волокна в лицевому (проміжному) нерві. В області колін лицевого нерва частина парасимпатичних волокон відокремлюється у вигляді великого кам'янистого нерва (n. petrosus major) і виходить з лицевого каналу. Великий кам'янистий нерв залягає в однойменній борозні в піраміді скроневої кістки, потім пронизує фіброзний хрящ, що заповнює рваний отвір в основі черепа, і входить у крилоподібний канал. У цьому каналі великий кам'янистий нерв разом із симпатичним глибоким кам'янистим нервом утворює нерв крилоподібного каналу, який виходить у крилопіднебінну ямку та прямує до крилопіднебінного ганглія.

Крилопіднебінний ганглій (gangion pterygopalatinum)

Розміром 4-5 мм, неправильної форми, розташований у крилоподібній ямці, нижче та медіальніше верхньощелепного нерва. Відростки клітин цього вузла - постгангліонарні парасимпатичні волокна приєднуються до верхньощелепного нерва, а потім йдуть у складі його гілок (носопіднебінний, великий та малий піднебінні, носові нерви та глоткова гілка). Від виличного нерва парасимпатичні нервові волокна переходять у слізний нерв через його сполучну гілку з виличним нервом та іннервують слізну залозу. Крім того, нервові волокна від крилопіднебінного ганглія через його гілки: носопіднебінний нерв (n. nasopalatine), великий та малий піднебінні нерви (nn. palatini major et minores), задній, латеральний та медіальний носові нерви (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), глоткова гілка (r. pharyngeus) - направляються для іннервації залоз слизової оболонки порожнини носа, піднебіння та глотки.

Частина прегангліонарних парасимпатичних волокон, що не входять до складу кам'янистого нерва, відходить від лицевого нерва у складі його іншої гілки — барабанної хорди. Після приєднання барабанної хорди до язикового нерва прегангліонарні парасимпатичні волокна йдуть у його складі до підщелепного та під'язикового ганглію.

Підщелепний ганглій (ganglion submandibulare)

Неправильної форми, розміром 3,0-3,5 мм, розташований під стовбуром язичної нерва на медіальній поверхні підщелепної слинної залози. Підщелепний ганглій містить тіла парасимпатичних нервових клітин, відростки яких (постгангліонарні нервові волокна) у складі залозистих гілок направляються до підщелепної слинної залози для її секреторної іннервації.

Окрім прегангліонарних волокон язичної нервової системи, симпатична гілка (r. sympathicus) підходить до підщелепного ганглію від сплетення, розташованого навколо лицевої артерії. Залозисті гілки також містять чутливі (аферентні) волокна, рецептори яких розташовані в самій залозі.

Під'язиковий ганглій (ganglion sublinguale)

Непостійний, розташований на зовнішній поверхні під'язикової слинної залози. Він менший за розміром, ніж підщелепний вузол. До під'язикового вузла підходять прегангліонарні волокна (вузлові гілки) від язикового нерва, а від нього відходять залозисті гілки до однойменної слинної залози.

3. Парасимпатична частина язикоглоткового нерва утворена нижнім слинним ядром, вушним ганглієм та відростками клітин, розташованих у них. Аксони нижнього слинного ядра, розташованого в довгастому мозку, у складі язикоглоткового нерва, виходять з порожнини черепа через яремний отвір. На рівні нижнього краю яремного отвору прегангліонарні парасимпатичні нервові волокна розгалужуються у складі барабанного нерва (n. tympanicus), проникаючи в барабанну порожнину, де утворює сплетення. Потім ці прегангліонарні парасимпатичні волокна виходять з барабанної порожнини через щілину каналу малого кам'янистого нерва у вигляді однойменного нерва - малого кам'янистого нерва (n. petrosus minor). Цей нерв виходить з порожнини черепа через хрящ рваного отвору та підходить до вушного ганглію, де прегангліонарні нервові волокна закінчуються на клітинах вушного ганглію.

Вушний ганглій (ganglion oticum)

Круглий, розміром 3-4 мм, прилягає до медіальної поверхні нижньощелепного нерва під овальним отвором. Цей вузол утворений тілами парасимпатичних нервових клітин, постгангліонарні волокна яких прямують до привушної слинної залози у складі привушних гілок вушно-скроневого нерва.

1. Парасимпатична частина блукаючого нерва складається із заднього (парасимпатичного) ядра блукаючого нерва, численних вузлів, що входять до складу органних вегетативних сплетень, та відростків клітин, розташованих у ядрі та цих вузлах. Аксони клітин заднього ядра блукаючого нерва, розташованого в довгастому мозку, йдуть у складі його гілок. Прегангліонарні парасимпатичні волокна досягають парасимпатичних вузлів пери- та внутрішньоорганних вегетативних сплетень [серцевого, стравохідного, легеневого, шлункового, кишкового та інших вегетативних (вісцеральних) сплетень]. У парасимпатичних вузлах (ganglia parasympathica) пери- та внутрішньоорганних сплетень розташовані клітини другого нейрона еферентного шляху. Відростки цих клітин утворюють пучки постгангліонарних волокон, що іннервують гладкі м'язи та залози внутрішніх органів, шиї, грудної клітки та живота.
2. Крижовий відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи представлений крижовими парасимпатичними ядрами, розташованими в латеральній проміжній речовині II-IV крижових сегментів спинного мозку, а також тазовими парасимпатичними вузлами та відростками клітин, розташованих у них. Аксони крижових парасимпатичних ядер виходять зі спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів. Потім ці нервові волокна йдуть у складі передніх гілок крижових спинномозкових нервів і після їх виходу через передні тазово-крижові отвори розгалужуються, утворюючи тазові вісцеральні нерви (nn. splanchnici pelvici). Ці нерви підходять до парасимпатичних вузлів нижнього підчеревного сплетення та вузлів вегетативних сплетень, розташованих поблизу внутрішніх органів або в товщі самих органів, що знаходяться в порожнині малого таза. Прегангліонарні волокна тазових вісцеральних нервів закінчуються на клітинах цих вузлів. Відростки клітин тазових вузлів є постгангліонарними парасимпатичними волокнами. Ці волокна спрямовані до органів малого тазу та іннервують їх гладкі м'язи та залози.

Нейрони беруть початок у бічних рогах спинного мозку на крижовому рівні, а також у вегетативних ядрах стовбура мозку (ядра IX та X черепних нервів). У першому випадку прегангліонарні волокна підходять до превертебральних сплетень (гангліонів), де вони перериваються. Звідси починаються постгангліонарні волокна, що прямують до тканин або внутрішньостінових гангліїв.

В даний час також виділяють кишкову нервову систему (на це вказав ще в 1921 році Дж. Ленглі), відмінність між якою та симпатичною та парасимпатичною системами, крім розташування в кишечнику, полягає в наступному:

1. кишкові нейрони гістологічно відрізняються від нейронів інших вегетативних гангліїв;
2. у цій системі існують незалежні рефлекторні механізми;
3. ганглії не містять сполучної тканини та судин, а гліальні елементи нагадують астроцити;
4. мають широкий спектр медіаторів та модуляторів (ангіотензин, бомбезин, холецистокініноподібна речовина, нейротензин, панкреатичний поліпептид, енфекаліни, речовина Р, вазоактивний кишковий поліпептид).

Обговорюється адренергічна, холінергічна, серотонінергічна медіація або модуляція, показана роль АТФ як медіатора (пуринергічна система). А.Д. Ноздрачов (1983), який позначає цю систему як метасимпатичну, вважає, що її мікроганглії розташовані в стінках внутрішніх органів, які мають рухову активність (серце, травний тракт, сечовід тощо). Функція метасимпатичної системи розглядається у двох аспектах:

1. передавач центральних впливів на тканини та
2. самостійне інтегративне утворення, що включає локальні рефлекторні дуги, здатні функціонувати з повною децентралізацією.

Клінічні аспекти вивчення діяльності цього відділу вегетативної нервової системи важко виділити. Адекватних методів його вивчення, окрім вивчення біопсійного матеріалу товстої кишки, не існує.

Так побудована еферентна частина сегментарної вегетативної системи. Ситуація складніша з аферентною системою, існування якої по суті заперечував Дж. Ленглі. Відомо кілька типів вегетативних рецепторів:

1. структури, що реагують на тиск і розтягнення, такі як тільця Ватерпачіна;
2. хеморецептори, що відчувають хімічні зрушення; рідше зустрічаються термо- та осморецептори.

Від рецептора волокна без перерви йдуть через превертебральні сплетення, симпатичний стовбур до міжхребцевого ганглія, де розташовані аферентні нейрони (разом із соматичними сенсорними нейронами). Далі інформація йде двома шляхами: по спіноталамічному тракту до таламуса через тонкі (С-волокна) та середні (В-волокна) провідники; другий шлях – по провідниках глибокої чутливості (А-волокна). На рівні спинного мозку не вдається розрізнити сенсорні анімальні та сенсорні вегетативні волокна. Безсумнівно, інформація від внутрішніх органів досягає кори, але за нормальних умов вона не реалізується. Експерименти з подразненням вісцеральних утворень свідчать про те, що викликані потенціали можуть бути зафіксовані в різних ділянках кори головного мозку. Не вдається виявити провідники в системі блукаючого нерва, які несуть відчуття болю. Найімовірніше, вони йдуть по симпатичних нервах, тому справедливо, що вегетативні болі називають симпаталгіями, а не вегеталгіями.

Відомо, що симпаталгії відрізняються від соматичних болів більшою дифузією та афективним супроводом. Пояснення цьому факту не можна знайти в розподілі больових сигналів по симпатичному ланцюгу, оскільки сенсорні шляхи проходять через симпатичний стовбур без перерви. Очевидно, важливими є відсутність рецепторів і провідників у вегетативних аферентних системах, що несуть тактильну та глибоку чутливість, а також провідна роль таламуса як однієї з кінцевих точок надходження сенсорної інформації від вісцеральних систем та органів.

Очевидно, що вегетативні сегментарні апарати мають певну автономність та автоматизм. Останній визначається періодичним виникненням збуджувального процесу в інтрамуральних гангліях на основі поточних метаболічних процесів. Переконливим прикладом є активність інтрамуральних гангліїв серця за умов його трансплантації, коли серце практично позбавлене всіх нейрогенних позасерцевих впливів. Автономність також визначається наявністю аксонного рефлексу, коли передача збудження здійснюється в системі одного аксона, а також механізмом спінальних вісцеросоматичних рефлексів (через передні роги спинного мозку). Останнім часом з'явилися дані про вузлові рефлекси, коли замикання здійснюється на рівні превертебральних гангліїв. Таке припущення ґрунтується на морфологічних даних про наявність двонейронного ланцюга для чутливих вегетативних волокон (перший чутливий нейрон розташований у превертебральних гангліях).

Що стосується спільності та відмінностей в організації та структурі симпатичного та парасимпатичного відділів, то відмінностей у структурі нейронів та волокон між ними немає. Відмінності стосуються групування симпатичних та парасимпатичних нейронів у центральній нервовій системі (грудний відділ спинного мозку для першої, стовбур мозку та крижовий відділ спинного мозку для другої) та розташування гангліїв (парасимпатичні нейрони переважають у вузлах, розташованих близько до робочого органу, а симпатичні нейрони – у віддалених). Остання обставина призводить до того, що в симпатичній системі прегангліонарні волокна коротші, а постгангліонарні – довші, і навпаки в парасимпатичній системі. Ця особливість має значне біологічне значення. Ефекти симпатичного подразнення більш дифузні та генералізовані, тоді як парасимпатичного подразнення менш глобальні та більш локальні. Сфера дії парасимпатичної нервової системи відносно обмежена та стосується переважно внутрішніх органів, водночас немає тканин, органів, систем (включаючи центральну нервову систему), куди б не проникали волокна симпатичної нервової системи. Наступна суттєва відмінність полягає в різній медіації в закінченнях постгангліонарних волокон (медіатором прегангліонарних як симпатичних, так і парасимпатичних волокон є ацетилхолін, дія якого посилюється наявністю іонів калію). У закінченнях симпатичних волокон вивільняється симпатин (суміш адреналіну та норадреналіну), який має місцеву дію, а після всмоктування в кровотік – загальну. Медіатор парасимпатичних постгангліонарних волокон, ацетилхолін, викликає переважно місцеву дію та швидко руйнується холінестеразою.

Концепції синаптичної передачі в даний час стали складнішими. По-перше, у симпатичних та парасимпатичних гангліях виявлені не лише холінергічні, а й адренергічні (зокрема, дофамінергічні) та пептидергічні (зокрема, VIP - вазоактивний кишковий поліпептид). По-друге, продемонстрована роль пресинаптичних утворень та постсинаптичних рецепторів у модуляції різних форм реакцій (бета-1-, α-2-, α-1- та α-2-адренорецепторів).

Ідея узагальненого характеру симпатичних реакцій, що відбуваються одночасно в різних системах організму, здобула широку популярність і породила термін «симпатичний тонус». Якщо використовувати найінформативніший метод вивчення симпатичної системи – вимірювання амплітуди загальної активності в симпатичних нервах, то цю ідею слід дещо доповнити та модифікувати, оскільки в окремих симпатичних нервах виявляються різні рівні активності. Це свідчить про диференційований регіональний контроль симпатичної активності, тобто на тлі узагальненої активації певні системи мають свій рівень активності. Так, у стані спокою та під навантаженням встановлюються різні рівні активності в шкірі та м'язових симпатичних волокнах. У межах певних систем (шкіра, м'язи) відзначається висока паралелізм активності симпатичних нервів у різних м'язах або шкірі стоп і кистей.

Це вказує на однорідний супраспінальний контроль певних популяцій симпатичних нейронів. Все це говорить про добре відому відносність поняття «загальний симпатичний тонус».

Ще одним важливим методом оцінки симпатичної активності є рівень норадреналіну в плазмі. Це зрозуміло у зв'язку з вивільненням цього медіатора в постгангліонарних симпатичних нейронах, його підвищенням під час електричної стимуляції симпатичних нервів, а також під час стресових ситуацій та певних функціональних навантажень. Рівень норадреналіну в плазмі варіюється у різних людей, але у конкретної людини він відносно постійний. У людей старшого віку він дещо вищий, ніж у молодих. Встановлено позитивну кореляцію між частотою залпів у симпатичних м'язових нервах та концентрацією норадреналіну в плазмі венозної крові. Це можна пояснити двома обставинами:

1. Рівень симпатичної активності в м'язах відображає рівень активності в інших симпатичних нервах. Однак, ми вже обговорювали різну активність нервів, що живлять м'язи та шкіру;
2. М'язи становлять 40% від загальної маси та містять велику кількість адренергічних закінчень, тому вивільнення з них адреналіну визначатиме рівень концентрації норадреналіну в плазмі.

У той час було неможливо виявити певний зв'язок між артеріальним тиском та рівнем норадреналіну в плазмі. Таким чином, сучасна вегетологія постійно рухається до точних кількісних оцінок замість загальних положень про симпатичну активацію.

Розглядаючи анатомію сегментарної вегетативної системи, доцільно враховувати дані ембріології. Симпатичний ланцюг утворюється в результаті зміщення нейробластів з довгастої кістки. В ембріональному періоді вегетативні структури розвиваються переважно з нервового гребеня (crista neuralis), в якому простежується певна регіоналізація; клітини симпатичних гангліїв формуються з елементів, розташованих по всій довжині нервового гребеня, і мігрують у трьох напрямках: паравертебрально, превертебрально та превісцерально. Паравертебральні скупчення нейронів утворюють симпатичний ланцюг з вертикальними зв'язками; правий та лівий ланцюги можуть мати перехресні зв'язки на нижньому шийному та попереково-крижовому рівнях.

Превертебральні мігруючі клітинні маси на рівні черевної аорти утворюють превертебральні симпатичні ганглії. Превісцеральні симпатичні ганглії знаходяться поблизу органів малого тазу або в їх стінці - превісцеральні симпатичні ганглії (позначені як "малий адренергічний механізм"). На пізніших стадіях ембріогенезу прегангліонарні волокна (з клітин спинного мозку) підходять до периферичних вегетативних гангліїв. Завершення мієлінізації прегангліонарних волокон відбувається після народження.

Основна частина кишкових гангліїв бере початок від "вагального" рівня нервового гребеня, звідки нейробласти мігрують вентрально. Попередники кишкових гангліїв беруть участь у формуванні стінки передньої частини травного тракту. Потім вони мігрують каудально вздовж кишечника та утворюють сплетення Мейснера та Ауербаха. Парасимпатичні ганглії Ремака та деякі ганглії нижньої частини кишечника утворюються з попереково-крижової частини нервового гребеня.

Вегетативні периферичні лицьові ганглії (війковий, крилопіднебінний, вушний) також є утвореннями частково довгастої трубки, частково трійчастого ганглія. Наведені дані дозволяють уявити ці утворення як частини центральної нервової системи, виведені на периферію - своєрідні передні роги вегетативної системи. Таким чином, прегангліонарні волокна - це видовжені проміжні нейрони, добре описані в соматичній системі, тому вегетативна двонейрональність у периферичній ланці є лише уявною.

Це загальна структура вегетативної нервової системи. Тільки сегментарні апарати є справді специфічно вегетативними з функціональної та морфологічної позицій. Окрім структурних особливостей, повільної швидкості проведення імпульсів та медіаторних відмінностей, важливою залишається позиція про наявність подвійної іннервації органів симпатичними та парасимпатичними волокнами. З цієї позиції є винятки: до мозкової речовини надниркових залоз підходять лише симпатичні волокна (це пояснюється тим, що це утворення по суті є переформованим симпатичним ганглієм); лише симпатичні волокна також підходять до потових залоз, на кінці яких, однак, вивільняється ацетилхолін. Згідно з сучасними уявленнями, кровоносні судини також мають лише симпатичну іннервацію. У цьому випадку розрізняють симпатичні вазоконстрикторні волокна. Наведені нечисленні винятки лише підтверджують правило про наявність подвійної іннервації, причому симпатична та парасимпатична системи чинять протилежний вплив на працюючий орган. Розширення та звуження кровоносних судин, прискорення та уповільнення серцевого ритму, зміни просвіту бронхів, секреції та перистальтики в шлунково-кишковому тракті – всі ці зрушення визначаються характером впливу різних ланок вегетативної нервової системи. Наявність антагоністичних впливів, які є найважливішим механізмом адаптації організму до змінних умов навколишнього середовища, лягла в основу неправильного уявлення про функціонування вегетативної системи за принципом терезів [Еппінгер Х., Гесс Л., 1910].

Відповідно, вважалося, що підвищена активність симпатичного апарату повинна призводити до зниження функціональних можливостей парасимпатичного відділу (або, навпаки, парасимпатична активація викликає зниження активності симпатичного апарату). Насправді виникає інша ситуація. Підвищене функціонування одного відділу за нормальних фізіологічних умов призводить до компенсаторного напруження в апаратах іншого відділу, повертаючи функціональну систему до гомеостатичних показників. У цих процесах ключову роль відіграють як надсегментарні утворення, так і сегментарні вегетативні рефлекси. У стані відносного спокою, коли немає збурюючих впливів і активної роботи будь-якого роду, сегментарна вегетативна система може забезпечити існування організму, здійснюючи автоматизовану діяльність. У реальних життєвих ситуаціях адаптація до змінних умов навколишнього середовища та адаптивна поведінка здійснюються за вираженої участі надсегментарних апаратів, використовуючи сегментарну вегетативну систему як апарат для раціональної адаптації. Вивчення функціонування нервової системи дає достатнє обґрунтування позиції, що спеціалізація досягається за рахунок втрати автономії. Існування вегетативних апаратів лише підтверджує цю ідею.

[ 1 ]