Парасимпатична нервова система

Парасимпатична частина нервова система підрозділяється на головний і крижовий відділи. До головного відділу (pars cranialis) відносяться вегетативні ядра і парасимпатичні волокна окорухового (III пара), лицьового (VII пара), язикоглоткового (IX пара) і блукаючого (X пара) нервів, а також ресничний, крилопіднебінної, піднижньощелепної, підязиковий, вушної і інші парасимпатичні вузли і їх гілки. Крижовий (тазовий) відділ парасимпатичної частини утворений крижовий парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III і IV крижових сегментів спинного мозку (SII-SIV), внутренностних тазовими нервами (nn. Splanchnici pelvini), парасимпатическими тазовими вузлами (gariglia pelvina) з їх гілками.

1. Парасимпатична частина окорухового нерва представлена додатковим (парасимпатическим) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Едінгера-Вестфаля), війковим вузлом і відростками клітин, тіла яких лежать в цих ядрі і вузлі. Аксони клітин додаткового ядра окорухового нерва, що залягає в покришці середнього мозку, проходять у складі цього черепного нерва у вигляді прегангліонарних волокон. У порожнині очниці ці волокна відокремлюються від нижньої гілки окорухового нерва у вигляді окорухового корінця (radix oculomotoria [parasympathetica]; короткий корінець війкового вузла) і вступають в ресничний вузол в задній його частині, закінчуючись на його клітках.

Війковий вузол (ganglion ciliare)

Плоский, довжиною і товщиною близько 2 мм, знаходиться біля верхньої глазничной щілини в товщі жирової клітковини у латеральної півкола зорового нерва. Цей вузол утворений скупченням тел других нейронів парасимпатичної частини вегетативної нервової системи. Прегангліонарних парасимпатичні волокна, що прийшли до цього вузла в складі окорухового нерва, закінчуються синапсами на клітинах війкового вузла. Постгангліонарні нервові волокна в складі трьох-п'яти коротких війкових нервів виходять з передньої частини війкового вузла, направляються до задньої частини очного яблука і проникають в нього. Ці волокна іннервують ресничную м'яз і сфінктер зіниці. Через ресничний вузол транзитом проходять волокна, які проводять загальну чутливість (гілки носореснічного нерва), що утворюють довгий (чутливий) корінець війкового вузла. Транзитом через вузол йдуть і симпатичні постгангліонарні волокна (від внутрішнього сонного сплетення).

2. Парасимпатична частина лицьового нерва складається з верхнього слюноотделительного ядра, крилонебного, поднижнечелюстного, під'язикової вузлів і парасимпатичних нервових волокон. Аксони клітин верхнього слюноотделительного ядра, що лежить в покришці моста, у вигляді прегангліонарних парасимпатичних волокон проходять в складі лицьового (проміжного) нерва. В області колінця лицевого нерва частина парасимпатических волокон відділяється у вигляді великого кам'янистого нерва (n. Petrosus major) і виходить з лицьового каналу. Великий кам'янистий нерв лягає в однойменну борозну піраміди скроневої кістки, потім прободает волокнистий хрящ, яким заповнюють рваний отвір в основі черепа, і вступає в крилоподібний канал. У цьому каналі великий кам'янистий нерв разом з симпатичним глибоким кам'янистим нервом утворює нерв крилоподібного каналу, який виходить в крилоподібні-піднебінну ямку і направляється до крилопіднебінної вузлу.

Крилопіднебінної вузол (gangion pterygopalatinum)

Розміром 4-5 мм, неправильної форми, розташовується в крилоподібні ямці, нижче і медіальніше верхнечелюстного нерва. Відростки клітин цього вузла - постгангліонарні парасимпатичні волокна приєднуються до верхньощелепний нерв і далі йдуть в складі його гілок (носонебного, великого і малого піднебінних, носових нервів і глоткової гілки). З скулового нерва парасимпатичні нервові волокна переходять в слізний нерв через його сполучну гілку з виличним нервом і іннервують слізну залозу. Крім того, нервові волокна з крило-піднебінного вузла через його гілки: Носопіднебінний нерв (n. Nasopalatine), великий і малі піднебінні нерви (nn. Palatini major et minores), задні, латеральні і медіальні носові нерви (nn. Nasales posteriores, laterales et mediates), глоткова гілка (r. Pharyngeus) - направляються для іннервації залоз слизової оболонки порожнини носа, піднебіння і глотки.

Та частина прегангліонарних парасимпатичних волокон, які не ввійшли до складу кам'янистого нерва, відходить від лицевого нерва в складі іншої його гілки - барабанної струни. Після приєднання барабанної струни до язичного нерву прегангліонарних парасимпатичні волокна йдуть в його складі до піднижньощелепної і під'язикової вузлу.

Піднижньощелепної вузол (ganglion submandibulare)

Неправильної форми, розміром 3,0-3,5 мм, розташований під стовбуром язичного нерва на медіальної поверхні поднижнечелюстной слинної залози. У поднижнечелюстную вузлі лежать тіла парасимпатических нервових клітин, відростки яких (постгангліонарні нервові волокна) в складі залізистих гілок направляються до піднижньощелепної слинної залозі для секреторною її іннервації.

До поднижнечелюстную вузлу, крім зазначених прегангліонарних волокон язичного нерва, підходить симпатична гілка (r. Sympathicus) від сплетення, розташованого навколо лицьовій артерії. У складі залізистих гілок знаходяться також чутливі (аферентні) волокна, рецептори яких залягають в самій залозі.

Під'язиковий вузол (ganglion sublinguale)

Непостійний, розташовується на зовнішній поверхні під'язикової слинної залози. Він має менші розміри, ніж поднижнечелюстной вузол. До під'язикової вузлу підходять прегангліонарних волокна (вузлові гілки) від язичного нерва, а відходять від нього залізисті гілки до однойменної слинної залози.

3. Парасимпатична частина язикоглоткового нерва утворена нижнім слюноотделительную ядром, вушних вузлом і відростками залягають в них клітин. Аксони нижнього слюноотделительного ядра, що знаходиться в довгастому мозку, в складі язикоглоткового нерва виходять з порожнини черепа через яремний отвір. На рівні нижнього краю яремного отвори предузловие парасимпатические нервові волокна відгалужуються в складі барабанного нерва (n. Tympanicus), що проникає в барабанну порожнину, де він утворює сплетіння. Потім ці прегангліонарних парасимпатичні волокна виходять з барабанної порожнини через ущелину каналу малого кам'янистого нерва у вигляді однойменного нерва - малого кам'янистого нерва (n. Petrosus minor). Цей нерв покидає порожнину черепа через хрящ рваного отвору і підходить до вушного вузла, де прегангліонарних нервові волокна закінчуються на клітинах вушного вузла.

Вушної вузол (ganglion oticum)

Округлий, величиною 3-4 мм, прилягає до медіальної поверхні нижньощелепного нерва під овальним отвором. Це вузол утворений тілами парасимпатических нервових клітин, постгангліонарні волокна яких направляються до привушної слинної залози в складі привушних гілок ушно-скроневої нерва.

1. Парасимпатична частина блукаючого нерва складається з заднього (парасимпатичного) ядра блукаючого нерва, численних вузлів, що входять до складу органних вегетативних сплетінь, і відростків клітин, розташованих в ядрі і цих вузлах. Аксони клітин заднього ядра блукаючого нерва, що знаходиться в довгастому мозку, йдуть в складі його гілок. Прегангліонарних парасимпатичні волокна досягають парасимпатических вузлів близько-і внутріорганних вегетативних сплетінь [серцевого, стравохідного, легеневого, шлункового, кишкового та інших вегетативних (вісцеральних) сплетінь]. У парасимпатических вузлах (ganglia parasympathica) близько-і внутріорганних сплетінь розташовуються клітини другого нейрона еферентної шляху. Відростки цих клітин утворюють пучки постгангліонарних волокон, що іннервують гладку мускулатуру і залози внутрішніх органів, шиї, грудей і живота.
2. Крижовий відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи представлений крижовий парасимпатическими ядрами, розташованими в латеральному проміжному речовині II-IV крижових сегментів спинного мозку, а також тазовими парасимпатичними вузлами і відростками розташованих в них клітин. Аксони крижових парасимпатичних ядер виходять з спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів. Потім ці нервові волокна йдуть у складі передніх гілок крижових спинномозкових нервів і після виходу їх через передні тазові крижові отвори відгалужуються, утворюючи тазові внутренностние нерви (nn. Splanchnici pelvici). Ці нерви підходять до парасимпатическим вузлів нижнього подчревного сплетення і до вузлів вегетативних сплетінь, розташованих біля внутрішніх органів або в товщі самих органів, що знаходяться в порожнині малого тазу. На клітинах цих вузлів закінчуються прегангліонарних волокна тазових внутренностних нервів. Відростки клітин тазових вузлів є постгангліонарними парасимпатическими волокнами. Ці волокна направляються до тазових органів і іннервують їх гладкі м'язи і залози.

Нейрони беруть початок в бічних рогах спинного мозку на крижовому рівні, а також у вегетативних ядрах стовбура головного мозку (ядра IX і X черепних нервів). У першому випадку прегангліонарних волокна підходять до превертебральних сплетення (ганглиям), де і перериваються. Звідси починаються постгангліонарні волокна, що прямують до тканин або інтрамуральним ганглиям.

В даний час виділяють ще і кишкову нервову систему (на це вказував ще в 1921 р J. Langley), відмінність якої від симпатичної і парасимпатичної систем, крім розташування в кишечнику, полягає в наступному:

1. кишкові нейрони гістологічно відрізняються від нейронів інших вегетативних гангліїв;
2. в цій системі існують самостійні рефлекторні механізми;
3. ганглії не містять сполучної тканини і судин, а гліальні елементи нагадують астроцити;
4. мають широке коло медіаторів і модуляторів (ангіотензин, бомбезин, холецістокініноподобное речовина, нейротензін, панкреатичний поліпептид, енфекаліни, субстанція Р, вазоактивний кишковий поліпептид).

Обговорюється адренергічна, холинергическая, серотонинергическая медіація або модуляція, показана роль АТФ як медіатора (пуринергічні система). А. Д. Ноздрачев (1983), що позначає цю систему як метасимпатична, вважає, що її мікрогангліі розташовані в стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю (серце, травний тракт, сечовід і т.п.). Функція метасімпатіческой системи розглядається в двох аспектах:

1. передавач центральних впливів до тканин і
2. самостійне інтеграційне утворення, що включає місцеві рефлекторні дуги, здатні функціонувати при повній децентралізації.

Клінічні аспекти вивчення діяльності цього відділу вегетативної нервової системи скрутні для виділення. Немає і адекватних методів її вивчення, крім дослідження біопсійного матеріалу товстого кишечника.

Так побудована еферентна частина сегментарної вегетативної системи. Складніше йде справа з афферентной системою, наявність якої, по суті, заперечувалося J. Langley. Відомі вегетативні рецептори декількох видів:

1. реагують на тиск і розтягнення типу фатерпачініевих тілець;
2. хеморецептори, що сприймають хімічні зрушення; менш поширені термо- і осморецептори.

Від рецептора волокна йдуть, не перериваючись, через превертебральние сплетення, симпатичний стовбур міжхребцевого вузла, де розташовані аферентні нейрони (разом з соматичними сенсорними нейронами). Далі інформація йде двома шляхами: разом зі спіноталаміческім трактом до зорового бугра по тонким (волокна С) і середнім (волокна В) провідникам; другий шлях - разом з провідниками глибокої чутливості (волокна А). На рівні спинного мозку диференціювати сенсорні анімальних і сенсорні вегетативні волокна не вдається. Безсумнівно, що інформація від внутрішніх органів доходить до кори, але в нормальних умовах не усвідомлюється. Експерименти з роздратуванням вісцеральних утворень свідчать, що викликані потенціали можна зареєструвати в різних областях кори великих півкуль. Неможливо знайти несучі болюче відчуття провідники в системі блукаючого нерва. Швидше за все вони йдуть по симпатичних нервах, тому справедливо, що вегетативні болю позначають не вегеталгіі, а симпаталгії.

Відомо, що симпаталгії відрізняються від соматичних болів більшою диффузностью і афектних супроводом. Пояснення цьому факту неможливо знайти в поширенні больових сигналів по симпатичної ланцюжку, так як сенсорні шляху проходять симпатичний стовбур не перериваючись. Мабуть, мають значення відсутність в вегетативних аферентних системах рецепторів і провідників, які несуть тактильну і глибоку чутливість, а також провідна роль зорового бугра як одного з кінцевих пунктів надходження сенсорної інформації з вісцеральних систем і органів.

Очевидно, що вегетативні сегментарні апарати мають відому автономією і автоматизмом. Останній визначається періодичним виникненням збуджувального процесу в інтрамуральних гангліях на базі поточних обмінних процесів. Переконливий приклад - діяльність інтрамуральних гангліїв серця в умовах його пересадки, коли серце практично позбавляється всіх неврогенних екстракардіальних впливів. Автономія визначається також наявністю аксон-рефлексу, коли передача збудження здійснюється в системі одного аксона, а також за механізмом спінальних вісцеросоматіческіх рефлексів (через передні роги спинного мозку). Останнім часом з'явилися дані і про вузлових рефлексах, коли замикання здійснюється на рівні превертебральних гангліїв. Подібне припущення ґрунтується на морфологічних даних про наявність двухнейронной ланцюга для чутливих вегетативних волокон (перший чутливий нейрон розташований в превертебральних гангліях).

Що стосується спільності і відмінностей в організації та будову симпатичного і парасимпатичного відділів, то між ними немає відмінностей в будові нейронів і волокон. Відмінності стосуються угруповання симпатичних і парасимпатичних нейронів у центральній нервовій системі (грудний відділ спинного мозку для перших, стовбур мозку і крижовий відділ спинного мозку для других) і розташування гангліїв (парасимпатичні нейрони переважають в вузлах, близько розташованих від робочого органу, а симпатичні - у віддалених ). Остання обставина призводить до того, що в симпатичної системі коротшими є прегангліонарних волокна і довшими постгангліонарні, а в парасимпатичної системі - навпаки. Зазначена особливість має суттєвий біологічний сенс. Ефекти симпатичного роздратування більш дифузно і генералізовані, парасимпатичного - менш глобальні, більш локальні. Сфера дії парасимпатичної нервової системи щодо обмежена і стосується головним чином внутрішніх органів, в той же час не існує будь-яких тканин, органів, систем (в тому числі і центральної нервової системи), куди б не проникали волокна симпатичної нервової системи. Наступне суттєва відмінність - різна медіація на закінченнях постгангліонарних волокон (медіатором прегангліонарних як симпатичних, так і парасимпатичних волокон є ацетилхолін, дія якого потенцируется присутністю іонів калію). На закінченнях симпатичних волокон виділяється симпатії (суміш адреналіну і норадреналіну), який надає місцеве вплив, а після всмоктування в кров - загальне. Медіатор парасимпатических постгангліонарних волокон ацетилхолін викликає переважно місцеве вплив і швидко руйнується холінестеразою.

Уявлення про синаптичної передачі в даний час ускладнилися. По-перше, в симпатичних і парасимпатичних гангліях виявляються не тільки холинергическая, але і адренергічна (зокрема, допамінергічного) і пептідергіческая (зокрема, ВКП - вазоактивний кишковий поліпептид). По-друге, показана роль пресинаптичних утворень і постсинаптичних рецепторів в модуляції різних форм реакцій (бета-1, а-2, а-1 і а-2-адренорецептори).

Ідея про генерализованном характер симпатичних реакцій, що виникають одночасно в різних системах організму, отримала широку популярність і викликала до життя термін «симпатичний тонус». Якщо використовувати найбільш інформативний метод вивчення симпатичної системи - вимір амплітуди загальної активності в симпатичних нервах, то цю ідею слід дещо доповнити і модифікувати, так як виявляється різний ступінь активності в окремих симпатичних нервах. Це говорить про диференційований регионарном контролюванні симпатичної активності, т. Е. На тлі загальної генералізованої активації певні системи мають свій рівень активності. Так, в спокої і при навантаженнях встановлений різний рівень активності в шкірних і м'язових симпатичних волокнах. Усередині ж певних систем (шкіра, м'язи) відзначений високий паралелізм активності симпатичних нервів в різних м'язах або шкірі стоп і кистей.

Це свідчить про гомогенному супраспинального контролі певних популяцій симпатичних нейронів. Все це говорить про відому відносність поняття «загальний симпатичний тонус».

Ще одним важливим методом оцінки симпатичної активності є рівень плазмового норадреналіну. Це зрозуміло в зв'язку з виділенням цього медіатора в постгангліонарних симпатичних нейронах, збільшенням його при електричній стимуляції симпатичних нервів, а також при стресових ситуаціях і певних функціональних навантаженнях. Рівень плазмового норадреналіну варіює у різних людей, але у певної людини він відносно постійний. У літніх людей він трохи вище, ніж у молодих. Встановлено позитивну кореляцію між частотою залпів в симпатичних м'язових нервах і плазмової концентрацією норадреналіну в венозної крові. Пояснити це можна двома обставинами:

1. рівень симпатичної активності в м'язах відповідає рівню активності в інших симпатичних нервах. Однак ми вже говорили про різної активності нервів, що постачають м'язи і шкіру;
2. м'язи складають 40% загальної маси і містять велику кількість адренергічних закінчень, тому вивільнення з них адреналіну і буде визначати рівень концентрації норадреналіну в плазмі.

У той неї час не можна виявити певну взаємозв'язок артеріального тиску з рівнем плазмового норадреналіну. Таким чином, сучасна вегетологіі постійно стає на шлях точних кількісних оцінок замість загальних положень про симпатичної активації.

При розгляді анатомії сегментарной вегетативної системи доцільно взяти до уваги і дані ембріології. Симпатична ланцюжок формується в результаті зсуву нейробластов з медулярної трубки. В ембріональному періоді вегетативні структури розвиваються переважно з нервового валика (crista neuralis), в якому простежується певна регіоналізація; клітини симпатичних гангліїв формуються з елементів, розташованих по всій довжині нервового валика, і мігрують в трьох напрямках: паравертебрально, превертебральних і превісцерально. Паравертебральні скупчення нейронів вертикальними зв'язками утворюють симпатичну ланцюжок, права і ліва ланцюжка можуть мати поперечні зв'язку на нижньо-шийному і попереково-крижовому рівні.

Превертебральние мігруючі клітинні маси на рівні черевної аорти формують превертебральние симпатичні ганглії. Превісцеральние симпатичні ганглії виявляються поблизу тазових органів або в їх стінці - превісцеральние симпатичні ганглії (позначаються як «мала адренергічна система»). На більш пізніх стадіях ембріогенезу до периферичних вегетативних гангліїв підходять прегангліонарних волокна (з клітин спинного мозку). Завершення мієлінізації прегангліонарних волокон відбувається вже після народження.

Основна частина кишкових гангліїв виходить з «вагусного» рівня нервового валика, звідки нейробласти мігрують в вентральному напрямку. Попередники кишкових гангліїв включаються в формування стінки переднього відділу травного каналу. Надалі вони мігрують каудально вздовж кишечника і формують сплетення Мейсснера і Ауербаха. З люмбо-сакрального відділу нервового валика формуються парасимпатические ганглії Ремаку і деякі ганглії нижнього відділу кишечника.

Вегетативні периферичні вузли лиця (ресничний, крило-піднебінний, вушної) також є утвореннями частково медулярної трубки, частково тригеминального вузла. Наведені дані дозволяють уявити собі ці утворення як частини центральної нервової системи, винесені на периферію, - своєрідні передні роги вегетативної системи. Таким чином, прегангліонарних волокна - це видовжені проміжні нейрони, добре описані в соматичної системі, тому вегетативна двухнейронной в периферичному ланці є лише уявною.

Такий загальний план будови вегетативної нервової системи. Лише сегментарні апарати є істинно специфічно вегетативними з функціональної і морфологічної позицій. Крім особливостей будови, сповільненої швидкості проведення імпульсів, медіаторних відмінностей, важливим залишається положення про наявність подвійної іннервації органів симпатичними і парасимпатичними волокнами. З цього положення є винятки: до мозкового шару надниркових залоз підходять тільки симпатичні волокна (пояснюється це тим, що за своєю сутністю дане утворення є переформувати симпатичним вузлом); до потових залоз також підходять лише симпатичні волокна, на закінчення яких, однак, виділяється ацетилхолін. За сучасними уявленнями, судини мають також лише симпатичну іннервацію. При цьому розрізняють симпатичні вазоконстрикторні волокна. Наведені нечисленні винятки лише підтверджують правило про наявність подвійної іннервації, причому симпатична і парасимпатична системи надають на робочий орган протилежний вплив. Розширення і звуження судин, почастішання і уповільнення ритму серця, зміна просвіту бронхів, секреція і перистальтика в шлунково-кишковому тракті - всі ці зрушення визначаються характером впливу різних відділів вегетативної нервової системи. Наявність антагоністичних впливів, є найважливішим механізмом пристосування організму до мінливих умов середовища, лягло в основу неправильного уявлення про функціонування вегетативної системи за принципом ваг [Eppinger H., Hess L., 1910].

Відповідно до цього уявлялося, що посилення активності симпатичних апаратів повинно призводити до зниження функціональних можливостей парасимпатичного відділу (або, навпаки, парасимпатична активація викликає зниження діяльності симпатичних апаратів). Насправді виникає інша ситуація. Посилення функціонування одного відділу в нормальних фізіологічних умовах призводить до компенсаторного напруження і в апаратах іншого відділу, які повертають функціональну систему до гомеостатичним показниками. Найважливішу роль в цих процесах відіграють як надсегментарні утворення, так і сегментарні вегетативні рефлекси. У стані відносного спокою, коли немає впливів, що обурюють і відсутня активна робота будь-якого характеру, сегментарна вегетативна система може забезпечити існування організму, здійснюючи автоматизовану діяльність. В реальних же життєвих ситуаціях пристосування до мінливих умов зовнішнього середовища, адаптивне поведінка здійснюється з вираженим участю надсегментарних апаратів, що використовують сегментарний вегетативну систему як апарат для раціонального пристосування. Вивчення функціонування нервової системи дає достатнє обґрунтування положення, що спеціалізація досягається за рахунок втрати автономності. Існування вегетативних апаратів лише підтверджує цю виставу.

[1]