Сітківка ока

Сітківка (сітківка, ретинальна мембрана) – це периферична частина зорового аналізатора. Вона розвивається з передньої частини мозкового міхура, тому її можна вважати частиною мозку, яка розташована на периферії.

Внутрішня (чутлива) оболонка очного яблука (tunica interna, s. sensoria bulbi), або сітківка, щільно прилягає до судинної оболонки з внутрішнього боку на всьому своєму протязі - від виходу зорового нерва до краю зіниці. У сітківці, що розвивається зі стінки переднього мозкового міхура, розрізняють два шари (листки): зовнішню пігментну частину (pars pigmentosa) та складно влаштовану внутрішню світлочутливу частину, яка називається нервовою частиною (pars nervosa). Відповідно до функцій розрізняють більшу задню зорову частину сітківки (pars optica retinae), що містить чутливі елементи - паличкоподібні та колбоподібні зорові клітини (палички та колбочки), та меншу - "сліпу" частину сітківки, позбавлену паличок та колбочок. "Сліпа" частина сітківки (pars ciliaris retinae) об'єднує війкову частину сітківки (pars ciliaris retinae) та райдужну частину сітківки (pars iridica retinae). Межею між зоровою та «сліпою» частинами є зубчастий край (oga serrata), який чітко видно на препараті відкритого очного яблука. Він відповідає місцю переходу власне судинної оболонки в війкове коло судинної оболонки.

Сітківка поділена на зовнішню пігментну частину та внутрішню світлочутливу нервову частину.

Перший шар пігментного епітелію прилягає до мембрани Бруха – судинної оболонки. Пігментні клітини оточують фоторецептори. Клітини пігментного шару фагоцитують відторгнуті зовнішні сегменти фоторецепторів, транспортують метаболіти, солі, кисень і поживні речовини від судинної мембрани до фоторецепторів і назад.

Мембрана Бруха відокремлює пігментний епітелій сітківки від хоріокапіллярів і, згідно з електронною мікроскопією, складається з 5 елементів:

• Базальна пластинка пігментного епітелію сітківки.
• Внутрішній колагеновий шар.
• Товстий шар еластичних волокон.
• Зовнішній колагеновий шар.
• Базальна пластинка зовнішнього шару хоріокапіляра.

Пігментний епітелій сітківки являє собою один шар гексагональних клітин, ворсинчастий апарат яких оточує зовнішні сегменти фоторецепторів, забезпечуючи їх оновлення. Щільність клітин пігментного епітелію сітківки у фовеа нижча, вони більші та містять більше великих меланосом, ніж клітини пігментного епітелію сітківки в інших частинах сітківки. Зв'язок між пігментним епітелієм сітківки та фоторецепторами менш щільний, ніж між пігментним епітелієм сітківки та підлеглою мембраною Бруха. Умовний простір між пігментним епітелієм сітківки та сенсорною сітківкою називається субретинальним простором. Відсутність рідини в субретинальному просторі підтримується двома способами:

• Клітини пігментного епітелію сітківки та проміжного щільного сполучного комплексу (zonula occludentes) утворюють зовнішній гематоретинальний бар'єр, який запобігає виходу позаклітинної рідини з хоріоретинальних судин у субретиальний простір.
• Активний транспорт іонів та води із субретинального простору.

Другий шар утворений зовнішніми сегментами фоторецепторів, паличками та колбочками. Палички мають дуже високу світлочутливість, тому забезпечують сутінковий зір. Крім того, палички складають основну масу нейроепітеліальних клітин і розташовані по всій сітківці до меж її оптичної частини, забезпечуючи периферичний зір. Колбочки виконують більш тонку функцію ока: центральний, образний зір та сприйняття кольору. Колбочки розташовані переважно в області центральної ямки макули.

Третій шар. Ближче до периферії кількість колбочок зменшується, а кількість паличок збільшується. У самій центральній ямці є лише колбочки, потім колбочки знаходяться серед паличок, а в периферичній зоні сітківки колбочки відсутні. Саме тому центральна ямка має найкращу гостроту зору, а поле зору для кольорів значно вужче, ніж для білого.

Третій шар, зовнішня обмежувальна мембрана, являє собою смугу міжклітинних спайок. Вона називається фенестрованою мембраною Верхора, оскільки зовнішні сегменти паличок і колбочок проходять крізь неї в субретинальний простір (простір між шаром паличок і колбочок і пігментним епітелієм сітківки), де вони оточені речовиною, багатою на мукополісахариди.

Четвертий шар – зовнішній ядерний – утворений ядрами фоторецепторів.

П'ятий шар, зовнішній плексиформний (або ретикулярний) шар, займає проміжне положення між зовнішнім і внутрішнім ядерними шарами.

Шостий шар складається з біполярних клітин, кожна з яких має два відростки. Клітини цього шару з'єднують два нейрони: перший з третім. Кількість біполярних клітин менша за кількість паличок, тому одна біполярна клітина з'єднана кількома клітинами паличкових елементів, тоді як кожна колбочка має свою біполярну намистинку. Ядра біполярних клітин утворюють середній ядерний шар сітківки.

Сьомий шар, внутрішній плексиформний шар, відділяє внутрішній ядерний шар від шару гангліозних клітин і складається з клубка складно розгалужених і переплетених нейронних відростків. Він відділяє внутрішню судинну частину сітківки від зовнішньої аваскулярної частини, яка залежить від хоріоїдної циркуляції кисню та поживних речовин.

Восьмий шар утворений гангліозними клітинами. Вони розташовані в один ряд з проміжками, за винятком області безпосередньо навколо центральної ямки, де шар гангліозних клітин лежить у 3-4 ряди, тому в цій області він товщий за інші. Ядра гангліозних клітин складають внутрішній ядерний шар сітківки; гангліозні клітини сітківки, як і інші клітини сітківки, мають типову будову. Це круглі клітини, багаті на протоплазму, з круглим ядром і добре розвиненою структурою хроматину. Товщина шару гангліозних клітин помітно зменшується в міру віддалення від центральної ямки до периферії. Навколо ямки цей шар складається з п'яти або більше рядів гангліозних клітин. У цій області кожен фоторецептор має прямий зв'язок з біполярною та гангліозною клітиною.

Дев'ятий шар складається з аксонів гангліозних клітин, що утворюють нерв.

Десятий шар – внутрішня гранична мембрана – покриває поверхню сітківки зсередини. Це основна мембрана, утворена основами відростків нейрогліальних клітин Мюллера. Ці клітини проходять через усі шари сітківки, мають гігантські розміри та виконують опорні та ізолюючі функції, здійснюють активний транспорт метаболітів на різних рівнях сітківки, беруть участь у генерації біоелектричних струмів. Ці клітини повністю заповнюють проміжки між нейронами сітківки та служать для розділення їх рецептивних поверхонь.

Визначні місця

1. Макула — це округла ділянка на задньому полюсі ока, діаметром приблизно 5,5 мм. Гістологічно вона містить більше одного шару гангліозних клітин та ксантофільний пігмент.
2. Фовеа — це заглиблення на внутрішній поверхні сітківки в центрі макули діаметром 1,5 мм (1 діаметр диска зорового нерва). Офтальмоскопічно вона виглядає як овальний світловий рефлекс, межі якого визначаються потовщенням сітківки та внутрішньою обмежувальною мембраною.
3. Фовеола, діаметром 0,35 мм, утворює центральну частину фовеа. Це найтонша частина сітківки, позбавлена гангліозних клітин і складається лише з колбочок.
4. Фовеальна аваскулярна зона розташована всередині фовеа, поширюючись за межі фовеоли. Діаметр фовеальної аваскулярної зони є змінним і може бути точно визначений лише за допомогою флуоресцеїнової ангіографії.
5. Ямка — це невелике заглиблення в самому центрі фовеоли, що відповідає фовеолярному рефлексу. Відсутність рефлексу іноді можна інтерпретувати як ранній симптом захворювання.

Між'ядерні шари сітківки складаються з волокнистих структур, відростків і синаптичних утворень нервових клітин, а також клітин гліального скелета сітківки, волокна яких проходять перпендикулярно шарам через усю товщу сітківки: від зовнішньої обмежувальної мембрани, що відділяє ядра нейроепітелію від паличкових і колбочкових закінчень, до внутрішньої, що відділяє сітківку від склоподібного тіла.

Загальна кількість паличок становить близько 130 мільйонів. Вони є рецепторами сутінкового зору. Палички характеризуються наявністю відносно невеликого ядра, оточеного обідком цитоплазми. Дендрити паличок мають радіальну орієнтацію та розташовані між відростками пігментного епітелію сітківки. Дендрит складається з зовнішнього та внутрішнього сегментів (частин), з'єднаних війкою. Зовнішній сегмент має циліндричну форму. Він складається з численних подвійних мембран, що накладаються одна на одну, утворюючи замкнуті диски. Мембрани зовнішніх сегментів містять родопсин - зоровий пігмент. Аксон паличок закінчується в зовнішньому шарі сітківки синапсами з біполярними клітинами.

Кількість колбочок у сітківці становить 6-7 мільйонів. Вони є рецепторами денного (кольорового) зору. На відміну від паличок, колбочки більші (до 75 мкм у довжину) та мають більше ядро. Зовнішній сегмент колбочок представлений напівдисками, що утворюються в результаті інвагінації плазматичної мембрани. Мембрани дисків колбочок містять інший зоровий пігмент - йодопсин. У внутрішньому сегменті колбочки мають скупчення мітохондрій з розташованою тут ліпідною краплею (еліпсоїдом). Аксон колбочок також утворює синапси з дендритами біполярних нейронів.

У задній частині сітківки на дні очного яблука у живої людини за допомогою офтальмоскопа можна побачити білувату пляму діаметром близько 1,7 мм – диск зорового нерва (discus nervi optici) з піднятими, гребеноподібними краями та невеликим заглибленням (excavatio disci) у центрі. Диск – це місце, де волокна зорового нерва виходять з очного яблука. Зоровий нерв оточений оболонками (продовження оболонок мозку) та спрямований до зорового каналу, який відкривається в порожнину черепа. Ці оболонки утворюють зовнішню та внутрішню оболонки зорового нерва (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Ділянка диска зорового нерва, через відсутність світлочутливих зорових клітин (паличок і колбочок), називається сліпою плямою. У центрі диска видно центральна артерія (a. centralis retinae), що входить у сітківку. Латеральніше від диска зорового нерва приблизно на 4 мм, що відповідає задньому полюсу ока, розташована жовтувата пляма (макула) з невеликим заглибленням – центральна ямка (fovea centralis). Центральна ямка є місцем найкращого зору: тут зосереджені лише колбочки, а палички відсутні.

Функції сітківки полягають у перетворенні світлового подразнення на нервове збудження та первинній обробці сигналу.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]