Гіпоталамус

Гіпоталамус (hypothalamus) утворює нижні відділи проміжного мозку і бере участь в утворенні дна III шлуночка. До гіпоталамусу відносяться зорове перехрещення, зоровий тракт, сірий бугор із лійкою, а також сосковидні тіла.

Зорове перехрещення (chiasma opticum) має вигляд поперечно лежачого валика, утвореного волокнами зорових нервів (II пара черепних нервів), частково переходять на протилежний бік (утворюють перехрест). Цей валик з кожного боку латерально і ззаду триває в зоровий тракт (tratus opticus). Зоровий тракт розташовується медіально і ззаду від переднього продірявленого речовини, огинає ніжку мозку з латеральної сторони і закінчується двома корінцями в підкіркових центрах зору. Більший латеральний корінець (radix lateralis) підходить до латерального колінчастого тіла, а більш тонкий медіальний корінець (radix medialis) направляється до верхнього горбку даху середнього мозку.

До передньої поверхні зорового перехрещення прилягає і зростається з ним відноситься до кінцевого мозку термінальна пластинка. Вона замикає передній відділ поздовжньої щілини великого мозку і складається з тонкого шару сірої речовини, яке в латеральних відділах платівки триває в речовина лобових часток півкуль.

Ззаду від зорового перехрещення знаходиться сірий бугор (tuber cinereum), позаду якого лежать сосковидні тіла, а з боків - зорові тракти. Донизу сірий бугор переходить в воронку (infundibulum), яка з'єднується з гіпофізом. Стінки сірого бугра утворені тонкої платівкою сірого речовини, що містить серобугорние ядра (nuclei tuberales). Co боку порожнини III шлуночка в область сірого бугра і далі в воронку вдається суживающееся поглиблення воронки.

Сосковидні тіла (corpora mamillaria) розташовані між сірим бугром спереду і заднім продірявленим речовиною ззаду. Вони мають вигляд двох невеликих, діаметром близько 0,5 см кожен, сферичних утворень білого кольору. Біла речовина розташована тільки зовні соскоподібного тіла. Всередині знаходиться сіра речовина, в якому виділяють медіальні і латеральні ядра сосцевидного тіла (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). У сосковидних тілах закінчуються стовпи зводу.

У гіпоталамусі розрізняють три основні гипоталамические області - скупчення різних за формою і розмірами груп нервових клітин: передню (regio hypothalamica anterior), проміжну (regio hypothalamica intermedia) і задню (regio hypothalamica posterior). Скупчення нервових клітин в цих областях утворюють більше 30 ядер гіпоталамуса.

Нервові клітини ядер гіпоталамуса мають здатність виробляти секрет (нейросекрет), який по відростках цих же клітин може транспортуватися в гіпофіз. Такі ядра отримали назву нейросекреторну ядер гіпоталамуса. У передній області гіпоталамуса перебувають супраоптическое (надзрітельное) ядро (nucleus supraopticus) і паравентрикулярні ядра (nuclei paraventriculares). Відростки клітин цих ядер утворюють гіпоталамо-гіпофізарний пучок, який закінчується в задній частині гіпофізу. Серед групи ядер задньої області гіпоталамуса найкрупнішими є медіальне і латеральне ядра соскоподібного тіла (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) і заднє гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus posterior). До групи ядер проміжної гіпоталамічної області відносяться ніжнемедіальних і верхнемедіального гипоталамическое ядра (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), дорсальне гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus dorsalis), ядро воронки (nucleus infundibularis), серобугорние ядpa (nuclei tuberales) і ін.

Ядра гіпоталамуса пов'язані досить складно влаштованої системою аферентних і еферентних шляхів. Тому гіпоталамус чинить регулюючий вплив на численні вегетативні функції організму. Нейросекрет ядер гіпоталамуса здатний впливати на функції залізистих клітин гіпофіза, посилюючи або гальмуючи секрецію ряду гормонів, які в свою чергу регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції.

Наявність нервових і гуморальних зв'язків гипоталамических ядер і гіпофізу дозволило об'єднати їх в гіпоталамо-гіпофізарну систему.

Филогенетические дослідження показали, що гіпоталамус існує у всіх хордових, добре розвинений у амфібій, ще більш у рептилій і риб. У птахів чітко виражена диференціація ядер. У ссавців великого розвитку досягає сіра речовина, клітини якого диференціюються в ядра і поля. Гіпоталамус людини істотно не відрізняється від гіпоталамуса вищих ссавців.

Існує велика кількість класифікацій ядер гіпоталамуса. Е. Gruntel виділяв 15 пар ядер, W. Le Gros Clark - 16, Н. Kuhlenbek - 29. Найбільшого поширення набула класифікація W. Le Gros Clark. І. Н. Боголепова (1968) на основі наведених класифікацій і з урахуванням даних онтогенезу пропонує ділення ядер гіпоталамуса на чотири відділи:

1. передній, або ростральними, відділ (який об'єднав преоптіческой область і передню групи - W. Le Gros Clark) - преоптична медійна і латеральна області, супрахіазматіческое ядро, супраоптическое ядро, паравентрикулярное ядро, переднє гипоталамическое поле;
2. середній медіальний відділ - вентромедіальної ядро, дорсомедіальних ядро, інфундибулярного ядро, заднє гипоталамическое поле;
3. середній латеральний відділ - латеральне гипоталамическое поле, латеральное гипоталамическое ядро, туберолатеральное ядро, туберомаміллярное ядро, періфорнікальное ядро;
4. задній, або маміллярних, відділ - медіальне маміллярних ядро, латеральне маміллярних ядро.

Анатомічні зв'язку гіпоталамуса проясняють і його (функціональне значення. Серед найбільш важливих аферентних шляхів можна виділити наступні:

1. медіальний пучок переднього мозку, латеральна частина якого пов'язує гіпоталамус з нюховими цибулиною і горбком, періамігдалярной областю і гиппокампом, а медійна - з перегородкою, діагональною областю, хвостатим ядром;
2. кінцева смужка, що йде від мигдалини до передніх відділів гіпоталамуса;
3. волокна, що йдуть через звід від гіпокампа в маміллярних тіло;
4. таламо-, стріо- і паллідогіпоталаміческіе зв'язку;
5. від стовбура мозку - центральний покришечно шлях;
6. від кори великих півкуль (орбітальної, скроневої, тім'яної).

Таким чином, провідними джерелами аф ферентаціі є лимбические утворення переднього мозку і ретикулярна формація стовбура мозку.

Еферентні системи гіпоталамуса також можуть бути згруповані в трьох напрямках:

1. спадні системи до ретикулярної формації і спинного мозку - перивентрикулярна система волокон, що закінчується в середньому мозку (поздовжній задній пучок), у вегетативних центрів каудального стовбура і спинного мозку, і соскоподібного-покришечно пучок, що йде від маміллярних тел до ретикулярної формації середнього мозку;
2. шляхи до таламуса від сосковидних тел (соскоподібного-таламический пучок), що є частиною замкнутої функціональної лімбічної системи;
3. шляху до гіпофіза-гіпоталамо-гіпофізарний шлях від паравентрикулярного (10-20% волокон) і супраоптического (80-90%) ядер до задньої і частково середньої часток гіпофіза, тубер-гіпофізарний шлях від вентромедиального і інфундибулярного ядер до аденогіпофіза.

У роботах J. Ranson (1935) і W. Hess (1930, 1954, 1968) наведені дані про розширення і звуження зіниці, підвищення і зниження артеріального тиску, збільшення частоти і уповільнені пульсу при подразненні гіпоталамуса. На підставі цих досліджень були виділені зони, які надають симпатичний (задній відділ гіпоталамуса), парасимпатичний (передній відділ) ефекти, а сам гіпоталамус розглядався як центр, що інтегрує діяльність вісцеральної системи, иннервирующей органи і тканини. Однак у міру розвитку цих досліджень було виявлено велику кількість і соматичних ефектів, особливо при вільному поведінці тварин [Gellhorn E., 1948]. О. Г. Баклаваджан (1969) при подразненні різних відділів гіпоталамуса спостерігав в одних випадках реакцію активації в корі великих півкуль, полегшення моносинаптичних потенціалів спинного мозку, підвищення артеріального тиску, в інших - протилежний ефект. При цьому найбільш високим порогом володіли вегетативні реакції. О. Sager (1962) при діатермії гіпоталамуса виявив гальмування у-системи і ЕЕГ-синхронізацію, при надмірному нагріванні - зворотний ефект. Формується уявлення про гіпоталамусі як про відділ мозку, що здійснює взаємодію між регуляційних механізмами, інтеграцію соматичної і вегетативної діяльності. З цієї точки зору більш правильним є розподіл гіпоталамуса нема на симпатичний і парасимпатичний відділи, а виділення в ньому дінамогенних (ерготропних і трофотропних) зон. Ця класифікація носить функціональний, біологічний характер і відображає участь гіпоталамуса в здійсненні цілісних актів поведінки. Очевидно, що в підтримці гомеостазу бере участь не тільки вегетативна, але і соматична система. Ерго і трофотропное зони розташовані у всіх відділах гіпоталамуса і на окремих ділянках перекривають один одного. Разом з тим вдається виявити зони їх «згущення». Так, в передніх відділах (преоптична зона) більш яскраво представлені трофотропное апарати, а в задніх (маміллярних тіла) - ерготропних. Аналіз основних аферентних і еферентних зв'язків гіпоталамуса з лимбическими і ретикулярними системами проливає світло на його роль в організації інтеграційних форм поведінки. Гіпоталамус в цій системі займає особливе - центральне - положення як внаслідок топографічного розташування в центрі цих утворень, так і в результаті фізіологічних особливостей. Останнє визначається роллю гіпоталамусу як специфічно побудованого відділу мозку, особливо чутливого до зрушень у внутрішньому середовищі організму, що реагує на найменші коливання в гуморальних показниках і формує у відповідь на ці зрушення доцільні поведінкові акти. Особлива роль гіпоталамуса зумовлена його анатомо-функціональної близькістю до гіпофізу. Ядра гіпоталамуса підрозділяють на специфічні і неспецифічні. До перших відносяться утворення, проектуються на гіпофіз, до решти - інші ядра, ефекти при подразненні яких можуть відрізнятися в залежності від сили впливу. Специфічні ядра гіпоталамуса надають однозначну ефект і відрізняються від інших утворень мозку здатністю до нейрокрініі. До них відносяться супраоптическое, паравентрикулярное і дрібноклітинний ядра сірого бугра. Встановлено, що в супраоптіческого і паравентрикулярного ядрах утворюється антидіуретичний гормон (АДГ), що спускається по аксонах гіпоталамо-гіпофізарного тракту в задню частку гіпофіза. Надалі було показано, що в нейронах гіпоталамуса утворюються рилізинг-фактори, які, потрапляючи в аденогіпофіз, регулюють секрецію потрійних гормонів: адренокортикотропного (АКТГ), лютеїнізуючого (ЛГ), фоллікулінстімулірующего (ФСГ), тиреотропного (ТТГ). Зонами утворення реалізують факторів для АКТГ і ТТГ є ядра переднього відділу серединного узвишшя і преоптической області, а для ГТГ - задні відділи сірого бугра. Встановлено, що гіпоталамо-гіпофізарним пучки у людини містять близько 1 млн нервових волокон.

Безсумнівно, що в нейроендокринної регуляції беруть участь і інші відділи мозку (медіально-базальні структури скроневої області, ретикулярна формація стовбура мозку). Однак найбільш специфічним апаратом є гіпоталамус, який включає залози внутрішньої секреції в систему цілісних реакцій організму, зокрема реакцій стресового характеру. Трофо- і ерготропна системи мають в своєму розпорядженні для забезпечення діяльності не тільки периферичну симпатичну і парасимпатичну систему, а й специфічні нейрогормональні апарати. Гіпоталамо-гіпофізарна система, функціонуючи за принципом зворотного зв'язку, є в значній мірі саморегулюючою. Активність утворення реалізують факторів визначається також рівнем вмісту гормонів в периферичної крові.

Таким чином, гіпоталамус - важлива складова частина лімбічної і ретикулярної систем мозку, однак, будучи включеним в ці системи, він зберігає свої специфічні «входи» у вигляді особливої чутливості до зрушень внутрішнього середовища, а також специфічні «виходи» через гіпоталамо-гіпофізарну систему, паравентрикулярні зв'язку до вегетативним утворень, що лежать нижче, а також через таламус і ретикулярну формацію стовбура мозку до кори і спинного мозку.

[1], [2], [3], [4],