Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо(auris interna) розташована в товщі піраміди скроневої кістки та відокремлена від барабанної порожнини своєю лабіринтною стінкою. Внутрішнє вухо складається з кісткового лабіринту та перетинкового лабіринту, вставленого в нього.

Кістковий лабіринт (labyrinthus osseus), стінки якого утворені компактною кістковою речовиною піраміди скроневої кістки, лежить між барабанною порожниною з латерального боку та внутрішнім слуховим проходом медіально. Розмір кісткового лабіринту вздовж його довгої осі становить близько 20 мм. У кістковому лабіринті розрізняють переддень; попереду нього розташована равлика, позаду - півкруглі канали.

Передодень — це велика порожнина неправильної форми. На латеральній стінці кісткового лабіринту є два вікна. Одне з них овальне і відкривається в передодень. З боку барабанної порожнини вона закрита основою стременця. Друге вікно равлики кругле, воно відкривається в початок спірального каналу равлики і закрите вторинною барабанною перетинкою. На задній стінці передодня видно п'ять невеликих отворів, через які в передодень відкриваються півкруглі канали, а на передній стінці — досить великий отвір, що веде в завітковий канал. На медіальній стінці передодня є вестибулярний гребінь (crista vestibuli), що розділяє дві ямки одна від одної. Передня ямка округла, називається кулястим заглибленням (recessus sphericus). Задня ямка видовжена, лежить ближче до півкруглих каналів — це еліптичне заглиблення (recessus ellipticus). Внутрішній отвір вестибулярного водопроводу (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) розташований в еліптичному заглибленні.

Равлик – це передня частина кісткового лабіринту. Це закручений спіральний канал равлики (canalis spiralis cochleae), що утворює два з половиною витки навколо осі равлики. Основа равлики (basis cochleae) звернена медіально, до внутрішнього слухового проходу. Вершина – купол равлики (cupula cochleae) спрямована до барабанної порожнини. Вісь равлики, яка лежить горизонтально, – це кістковий стрижень (modiolus). Навколо стрижня обвивається кісткова спіральна пластинка (lamina spiralis ossea), яка не повністю перекриває спіральний канал равлики. В області купола, за допомогою гачка спіральної пластинки (hamulus laminae spiralis), кісткова пластинка обмежує овальний отвір равлики (helicotria). Стрижень пронизують тонкі поздовжні стрижневі канали (canaies longitudinals modioli), в яких розташовані волокна завіткової частини вестибулокохлеарного нерва. Біля основи кісткової спіральної пластинки проходить спіральний стрижневий канал (canalis spiralis modioli), де лежить нервовий завітковий ганглій (спіральний ганглій завитки). Біля основи завитки, на початку барабанної драбини, знаходиться внутрішній отвір завіткового каналу (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Кісткові півкруглі канали (canales semicirculares ossei) являють собою три дугоподібно вигнуті трубки, що лежать у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Ширина просвіту кожного кісткового півкруглого каналу в поперечному перерізі становить близько 2 мм.

Передній (сагітальний, верхній) півкруглий канал (canalis semicircularis anterior) орієнтований перпендикулярно до поздовжньої осі піраміди. Він лежить над іншими півкруглими каналами, а його верхня точка на передній стінці піраміди скроневої кістки утворює дугоподібне піднесення.

Задній (лобовий) півкруглий канал (canalis semicircularis posterior) є найдовшим з каналів і лежить майже паралельно задній поверхні піраміди.

Латеральний (горизонтальний) півкруглий канал (canalis semicircularis lateralis) утворює випинання на лабіринтній стінці барабанної порожнини - випинання латерального півкруглого каналу (prominentia canalis semicircularis lateralis). Цей канал коротший за інші півкруглі канали.

Три півкруглі канали відкриваються у переддень через п'ять отворів. Сусідні кісткові ніжки (crura ossea) переднього та заднього півкруглих каналів зливаються в загальну кісткову ніжку (crus osseum commune), а решта чотири ніжки півкруглих каналів відкриваються у переддень незалежно. Одна з ніжок кожного півкруглого каналу розширена у вигляді кісткової ампули (ampulla ossea) перед тим, як ввійти у переддень. Тому така ніжка називається ампулярною кістковою ніжкою (crus osseum ampullarae). Одна з ніжок латерального півкруглого каналу, яка не має ампули, є простою кістковою ніжкою (cnis osseum simplex) і також відкривається у переддень незалежно.

Перетинчастий лабіринт (labyrinthus mibranaceus) розташований усередині кісткового лабіринту, в основному повторюючи його обриси. Стінки перетинчастого лабіринту складаються з тонкої сполучнотканинної пластинки, покритої плоским епітелієм. Між внутрішньою поверхнею кісткового лабіринту та перетинчастим лабіринтом є вузька щілина - перилімфатичний простір (spatium perilymphaticum), заповнений рідиною - перилімфою (perilympha). З цього простору, по перилімфатичній протоці (ductus perilymphaticus), що проходить у завитковому каналі, перилімфа може впадати в підпавутинний простір на нижній поверхні піраміди скроневої кістки. Перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою, яка через ендолімфатичну протоку (ductus endolymphaticus), що проходить у водопроводі передодня до задньої поверхні піраміди, може впадати в ендолімфатичний мішок (saccus endolymphaticus), що лежить у товщі твердої мозкової оболонки мозку на задній поверхні піраміди.

Перетинчастий лабіринт складається з еліптичного та кулястого мішечків, трьох півкруглих протоків та завиткової протоки. Витягнутий еліптичний мішечок, або утрикулус, розташований в однойменному заглибленні передодня, а кулясте заглиблення займає грушоподібний кулястий мішечок (sacculus). Еліптичні та кулясті мішечки сполучаються один з одним за допомогою тонкого каналу – протоки еліптичного та кулястого мішечків (ductus utriculosaccularis), від якого відходить ендолімфатична протока. У нижній своїй частині кулястий мішечок переходить у сполучну протоку (ductus reuniens), яка впадає в завиткову протоку. В еліптичний мішечок відкриваються п'ять отворів передньої, задньої та бічної півкруглих протоків, розташованих в однойменних кісткових півкруглих каналах. Півкруглі протоки (ductus semicirculares) тонші за кісткові канали. У місцях розширення кісткових півкруглих каналів – кісткових ампулах – кожна перетинчаста півкругла протока має перетинчасту ампулу. За протоками розрізняють передню перетинкову ампулу (ampulla membranacea anterior), задню перетинкову ампулу (ampulla membranacea posterior) і бічну перетинкову ампулу (ampulla membranacea lateralis).

В еліптичних та кулястих мішечках, а також на внутрішній поверхні стінок перетинчастих ампул півкруглих протоків є утворення, вкриті желеподібною речовиною, що містить волоскові сенсорні (чутливі) клітини. У мішечках це білуваті плями (maculae): пляма еліптичного мішечка (macula utriculi) та пляма кулястого мішечка (macula sacculi). За участю коливань ендолімфи в цих плямах сприймаються статичні положення голови та прямолінійні рухи. У перетинчастих ампулах півкруглих протоків є ампулярні гребені (cnstae ampullares) у вигляді поперечних складок, що виявляють повороти голови в різні боки. Волоскові сенсорні клітини, розташовані в плямах та ампулярних гребенях, мають свої верхівки, звернені до порожнини лабіринту. Ці клітини поділяються на два типи. Клітини I типу (грушоподібні клітини) мають широку основу, до якої прикріплюється нервове закінчення у вигляді чашечки. Клітини II типу (циліндричні клітини) мають призматичну форму. На зовнішній поверхні обох типів волоскових клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 волосків (стереоцилій) довжиною приблизно 40 мкм. Інший тип клітин – опорні клітини. Вони розташовані між сенсорними клітинами. Характеризуються наявністю темного овального ядра, значної кількості мітохондрій та багатьох тонких цитоплазматичних мікроворсинок на верхівках. Поверхня епітелію макули покрита статолітовою мембраною – особливою желатиновою речовиною, що містить кристали карбонату кальцію (отоліти, або статоконії). Апікальна частина епітелію ампулярних гребенів оточена желатиновим прозорим куполом, що має форму дзвона без порожнини (довжиною близько 1 мм).

Здратування волоскових клітин, розташованих у плямах та гребінцях, передається до сенсорних закінчень вестибулярної частини вестибуло-завиткового нерва. Тіла нейронів цього нерва розташовані у вестибулярному ганглії, який лежить на дні внутрішнього слухового проходу. Центральні відростки цих нейронів у складі вестибуло-завиткового нерва спрямовуються через внутрішній слуховий прохід у порожнину черепа, а потім у мозок до вестибулярних ядер, розташованих в області вестибулярного поля (area vestibularis) ромбоподібної ямки. Відростки клітин вестибулярних ядер (наступного нейрона) спрямовуються до ядер мозочкового намету та спинного мозку, утворюючи вестибулоспінальний тракт, а також входять у дорсальний поздовжній пучок (пучок Бехтерева) стовбура мозку. Частина волокон вестибулярної частини вестибулокохлеарного нерва прямує безпосередньо до мозочка – до вузлика (podulus), минаючи вестибулярні ядра.

Перетинчастий лабіринт равлики - завиткова протока (ductus cochlearis) починається сліпо в передодні, позаду місця впадання сполучної протоки, і продовжується вперед всередині спірального каналу равлики. В області верхівки равлики завиткова протока також закінчується сліпо. У поперечному перерізі вона має форму трикутника. Зовнішня стінка завиткової протоки (paries externus ductus cochlearis), що являє собою судинну смужку (stria vascularis), зростається з окістям зовнішньої стінки спірального каналу равлики. Судинна смужка багата на кровоносні капіляри, які беруть участь в утворенні ендолімфи, яка також живить структури спірального органу.

Нижня барабанна стінка завиткової протоки (спіральна перетинка; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) є своєрідним продовженням кісткової спіральної пластинки. На ній розташований звукосприймальний спіральний орган внутрішнього вуха. Третя - верхня вестибулярна стінка завиткової протоки (перетинка переддверня, перетинка Рейсснера) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) простягається від вільного краю кісткової спіральної пластинки косо вгору до зовнішньої стінки завиткової протоки.

Завиткова протока займає середню частину кісткового спірального каналу равлики та відокремлює її нижню частину, барабанні сходи (scala tympani), що межує зі спіральною перетинкою, від верхніх сходів передодня (scala vestibuli), що прилягають до вестибулярної перетинки. В області купола равлики обидві сходи сполучаються між собою за допомогою завиткового отвору (helicotria). Біля основи равлики барабанні сходи закінчуються вікном, закритим вторинною барабанною перетинкою. Сходи передодня сполучаються з перилімфатичним простором передодня, овальне вікно якого закрите основою стременця.

Усередині равликової протоки, на спіральній перетинці, розташований слуховий спіральний орган (organum spirale; кортіїв орган). Біля основи спірального органу знаходиться базилярна (основна) пластинка (lamina basilaris) або перетинка, яка містить до 2400 тонких колагенових волокон, натягнутих від вільного краю кісткової спіральної пластинки до протилежної стінки спірального каналу равлики. Довші (до 500 мкм) волокна розташовані в області верхівки равлики, короткі (близько 105 мкм) - біля її основи. Ці колагенові волокна розташовані в однорідній ґрунтовій речовині та виконують роль резонаторних струн. З боку барабанної сходи базилярна пластинка вкрита плоскими клітинами мезенхімального походження.

На базилярній пластинці, вздовж усієї довжини завиткової протоки, розташований звукосприймальний спіральний орган. Спіраль (organum spirale) Корті складається з двох груп клітин: опорних (підтримуючих) та волоскових (чутливих) клітин, що вловлюють механічні коливання перилимфи, розташованої у передній та барабанній сходах.

Опорні клітини, внутрішні та зовнішні, розташовані безпосередньо на базальній мембрані. Між внутрішніми та зовнішніми опорними клітинами є вузький канал, заповнений ендолімфою - внутрішній (кортієвий) тунель. Через тунель по всій його довжині (уздовж усього спірального органу) проходять немедулярні нервові волокна, які є дендритами нейронів спірального ганглія. Нервові закінчення цих дендритів закінчуються на тілах волоскових сенсорних клітин.

Сенсорні волоскові клітинитакож поділяються на внутрішні та зовнішні. Внутрішні волоскові (сенсорні) епітеліальні клітини в кількості до 3500 розташовані в один ряд на опорних клітинах. Вони мають глечикоподібну форму, розширену основу, 30-60 коротких мікроворсинок (стереоцилій) на апікальній поверхні, покритій кутикулою. Ядро цих клітин займає базальне положення в цитоплазмі. Зовнішні волоскові сенсорні клітини в кількості 12 000-20 000 також лежать на опорних клітинах.

Над верхівками колоскових сенсорних клітин спірального органу, вздовж усієї довжини равликової протоки, розташована текторіальна мембрана (membrana tectoria). Ця мембрана являє собою тонку, желатинову пластинку, яка вільно плаває в ендолімфі. Текторіальна мембрана складається з тонких, радіально орієнтованих колагенових волокон, що знаходяться в прозорій, клейкій, аморфній речовині.

Звукові відчуття у волоскових сенсорних клітинах виникають в результаті коливань перилімфи та разом з нею спірального органу та контакту мікроворсинок (стереоцилій) цих клітин у текторіальній мембрані. Коливання перилімфи викликаються рухами основи стременця у вестибулярному вікні та передаються до базилярної пластинки. У вестибулярній лусочці ці коливання поширюються до купола равлики, а потім через отвори равлики - до перилімфи в барабанній лусочці, закритій біля основи равлики вторинною барабанною перетинкою. Завдяки еластичності цієї мембрани починає рухатися практично нестислива рідина - перилімфа.

Звукові коливання перилімфи в барабанній сходинці передаються до базилярної пластинки (мембрани), на якій розташований спіральний (слуховий) орган, та до ендолімфи в завитковій протоці. Коливання ендолімфи та базилярної пластинки активують звукосприймальний апарат, волоскові (сенсорні, рецепторні) клітини якого перетворюють механічні рухи на нервовий імпульс. Імпульс сприймається закінченнями біполярних клітин, тіла яких розташовані в завитковому ганглії (спіральному ганглії завитки). Центральні відростки цих клітин утворюють завиткову частину вестибулокохлеарного нерва, у складі якого вони спрямовуються через внутрішній слуховий прохід до мозку, до переднього (вентрального) та заднього (дорсального) завиткових ядер, розташованих у мосту в області вестибулярного поля ромбоподібної ямки. Тут імпульс передається до наступного нейрона - клітин слухових ядер. Відростки клітин переднього (вентрального) ядра спрямовані в протилежний бік, утворюючи пучок нервових волокон, який називається трапецієподібним тілом (corpus trapezoideum). Аксони заднього (дорсального) ядра виходять на поверхню ромбоподібної ямки та у вигляді мозкових смужок четвертого шлуночка прямують до серединної борозни ромбоподібної ямки, потім занурюються в речовину мозку та продовжуються у волокнах трапецієподібного тіла. На протилежному боці мосту волокна трапецієподібного тіла роблять вигин, звернений у латеральний бік, даючи початок латеральній петлі (lemniscus lateralis). Потім ці волокна йдуть до підкіркових слухових центрів: медіального колінчастого тіла (corpus geniculatum mediale) та нижнього горбка (горбка) пластинки даху середнього мозку. Частина волокон слухового тракту (аксони ядер завитка) закінчується в медіальному колінчастому тілі, де передають імпульс наступному нейрону, відростки якого, пройшовши через підлентикулярну частину внутрішньої капсули, направляються до слухового центру (кірковий кінець слухового аналізатора). Кірковий центр слуху розташований у корі верхньої скроневої звивини (у поперечних скроневих звивинах, або в звивинах Гешля). Тут відбувається вищий аналіз нервових імпульсів, що надходять від звукосприймального апарату. Інша частина нервових волокон проходить транзитом через медіальне колінчасте тіло, а потім через ручку нижнього бугорка потрапляє в його ядро, де закінчується. Звідси починається один з екстрапірамідних шляхів (tractus tectospinalis), який передає імпульси від нижніх бугорків-пластинки даху середнього мозку (inferior colliculi quadrigemina) до клітин ядер (рухових) передніх рогів спинного мозку.